środa, 14 listopada 2018

Tukotuki z pozostałych krajów Ameryki Południowej oraz Argentyny. Część II.












Tukotuko jeziorny ( Ctenomys lami ) De Freitas, 2001 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae.
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Kariotyp ma 2n = 54 - 58 i FN = 76 - 82 ;

Występuje w Ameryce Południowej - południowa Brazylia ( Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul ).

Zamieszkuje piaszczyste, zabrudzone obszary zwane "Coxilha das Lombas", wzdłuż wąskiej linii starych piaszczystych wydm rozciągających się od północy jeziora Guaiba do północno-zachodnich brzegów jeziora Barros.

tukotuko jeziorny ( Ctenomys lami )

Aktywny w ciągu całego roku, całodobowo z okresami odpoczynku. Szczyt aktywności przejawia głównie we wczesnych godzinach porannych oraz przed zachodem słońca.
Żyje samotnie lub w małych grupach rodzinnych ( samica i potomstwo ).
Prawdopodobnie jest terytorialny a rewir jednego samca przenika przez kilka rewirów samic.
Kopie systemy nor i tuneli na głębokości około 30 cm pod powierzchnią gleby. System składa się z komory gniazdowej, spiżarni, toalety oraz tuneli łączących. Nora ma jeden otwór wejściowy. Zwały ziemi na powierzchni, jak kretowiska, wyznaczają przebieg systemu nory. Kilka lub kilkanaście osobników zamieszkuje w pobliżu siebie ale każdy osobnik zajmuje osobną norę. Wspólne zamieszkiwanie obok siebie tworzy rodzaj kolonii. Nie odchodzi zbyt daleko od swojej nory i nie tworzy rozległych systemów tuneli i nor.
Gatunek ma charakterystyczną cechę, którą są jego niezwykle duże, widoczne górne siekacze. Jest to krępe zwierzę z dużą głową i tępym pyskiem. Ma małe oczy, a jego uszy to niewiele więcej niż fałdy skóry wokół małych otworów po bokach głowy. Ogon jest krótki i cylindryczny, a kończyny grube i muskularne. Przednie kończyny ma nieco krótsze od kończyn tylnych i posiadają one mocne pazury, które służą do kopania, podczas gdy tylne stopy są obramowane długimi włosami. Te szczeciniaste, grzebieniowe włosy służą do pielęgnacji futra z gleby. 
Długość ciała to około 26 cm. Masa ciała to 265 g . Waga samicy to 194 g .
Przed wyjściem z nory, jest w stanie sprawdzić otoczenie przed drapieżnikami bez narażania się, ponieważ jego oczy są prawie na wysokości głowy.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, dotyku, postawy ciała i wzroku. Tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. W skład jego diety wchodzą głównie bulwy i korzenie. Zjada również kłącza i cebule. Pokarm wciąga do tuneli i przenosi do spiżarni, gdzie go zjada lub magazynuje na gorsze okresy. Całą potrzebną ilość wody gatunek wykorzystuje z żywności.
Sezon rozrodczy w okresie zimowym. System krycia poligamiczny.
Okres ciąży trwa zwykle od 105 do 120 dni. Samica rodzi w komorze wyłożonej trawą do siedmiu młodych. Zwykle 3 - 4. Młode są dobrze rozwinięte. Są w stanie opuścić gniazdo i same się odżywiać wkrótce po urodzeniu. Okres laktacji to około 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową uzyskuje przed ukończeniem roku.
Długość życia nie dłużej niż do 3 lat.

Nie opisano żadnych podgatunków.

Ctenomys lami

Gatunek wymieniony jako wrażliwy w kategorii B1ab ( i,ii,iii ). Zasięg występowania jest mniejszy niż 20 000 km2, znany jest z mniej niż 5 lokalizacji, a zakres i jakość jego siedliska maleją.
Brak jest dostępnych informacji na temat liczebności populacji tego gatunku.
Nie ma dostępnych informacji na temat ekologii i wymagań siedliskowych tego gatunku.
Gatunek ten ma najwyższą zmienność chromosomów w rodzaju Ctenomys, z siedmioma różnymi przegrupowaniami swoich diploidalnych liczb: 2n = 54, 55a, 55b, 56a, 56b, 57 i 58; i dziesięć różnych autosomalnych liczb podstawowych ( FNa ), w zakresie od 74 do 84. Dyloidalna zmiana liczby została wyjaśniona przez rearanżacje Robertsona występujące w parach 1 i 2, a zmienność FNa została wyjaśniona przez inercję pericentryczną ( Freitas, 2007 ). Połączone formy 2n i FN zawierają 26 różnych kariotypów, a ich rozmieszczenie w obszarze pobierania próbek o wymiarach 78 x 12 km ujawnia cztery populacje blokowe: blok A z 2n = 54, 55a i 56a; blok B z 2n = 57 i 58; blok C z 2n = 54 i 55, i blok D z 2n = 56b i 55b ( Figura 2 ) ( Freitas, 1990, Freitas, 2007 ). Chociaż mają tę samą liczbę diploidalną, osobniki z kariotypami "a" lub "b" różniły się pod względem odmiennych rearanżacji i obszarów występowania ( Freitas, 2007 ). Ponieważ chromosomy odpowiadają najwyższym poziomom różnicowania między różnymi markerami ( Wlasiuk i wsp., 2003 ), Freitas ( 2007 ) obliczył zróżnicowanie genetyczne poprzez rearanżacje chromosomalne w czterech blokach populacji Ctenomys lami, co pokazuje, że wysokie wartości Fst wśród nich wskazują dobrze zdefiniowaną strukturę populacji w tych blokach. Jest to zgodne z modelem zaproponowanym przez Rieseberga ( 2001 ), który stwierdza, że rearanżacje chromosomów wpływają na przepływ genów.
Stwierdzono strefę hybrydową między Ctenomys lami i Ctenomys minutus. Te dwa gatunki zostały formalnie oddzielone szeroką strefą wilgotności, ale hodowla ryżu zmniejszyła bagno do suchego regionu i oba gatunki zostały połączone ( Gava i Freitas, 2003 ).
Urbanizacja i rozwój rolnictwa, w szczególności uprawa ryżu i soi, na ograniczonym obszarze geograficznym powodują, że Ctenomys lami staje się  zagrożonym gatunkiem ( Fernandes, 2007 ).
Nie ma dostępnych informacji o jakichkolwiek środkach ochronnych podejmowanych w celu ochrony tego gatunku.
Konieczne są dalsze badania w celu wyjaśnienia prawdziwego stanu tego gatunku.


Ctenomys minutus - w laboratorium

W niewoli - brak danych.


osobnik określony jako hybryda między Ctenomys lami a Ctenomys minutus



Tukotuko białozębny ( Ctenomys leucodon ) - Waterhouse, 1848 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae.
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Osgood ( 1946 ) zasugerował, że ten takson był odrębny na poziomie podgórniczym ( Haptomys ), a analiza sekwencji jest zgodna z tą sugestią ( Lessa i Cook, 1998 ). Kariotyp ma 2n = 36 i FN = 68 ( Cook i wsp., 1990 ). To gatunek monotypiczny ( Bidau 2015 ).

Występuje w Ameryce Południowej - zachodnia Boliwia i wschodnie Peru ( wyżyny Altiplano wokół jeziora Titicaca rozciągające się od La Paz w Boliwii do południowego Puno w Peru ).

Zamieszkuje otwarte trawiaste obszary wyżynne oraz obszary wykorzystywane jako pastwiska na wysokości  3800 - 4500 m n.p.m.

Aktywny w ciągu całego roku, głównie w godzinach późnopopołudniowych, wieczornych lub wczesnoporannych.
Żyje samotnie lub w małych grupach rodzinnych ( samica i potomstwo ).
Prawdopodobnie jest terytorialny, rewir samca zachodzi na rewiry kilku samic.
Osobniki zamieszkują w pobliżu siebie, ale wykorzystują samodzielnie wykopane nory. Nora ma jedno wejście oraz kilka bocznych tuneli, główną komorę, toaletę i spiżarnię. Poszczególne nory nie łączą się ze sobą ale tworzą płytko położone ( około 30 cm pod powierzchnią gleby ) systemy. Na pierwszy rzut oka sprawia to wrażenie kolonialnego sposobu życia. Niektórzy autorzy uważają, iż jest to kolonialny gatunek ( de Freitas w druku ). Według tego autora - kolonie występują na obszarach o kruchych glebach.
Brak wyraźnego dymorfizmu płciowego.
Dorosłe osobniki o średniej wielkości, o łącznej długości 200 - 278 mm, o długości ogona 79 - 85 mm i o długości tylnej stopy wynoszącej średnio 34 mm ( Sanborn i Pearson 1947, Anderson 1997 ).
Tylna strona pleców zabarwiona u podstawy włosów łupkowo-szaro, a następnie szeroką lub wąską gliniastą opaską i zakończoną barwą czarną. Głowa ciemniejsza, boki kufy i policzków, dolna żuchwa brązowa.
Powierzchnia brzuszna w pobliżu dolnej części brzucha ogółem oliwkowa, ale z czerwonawym odcieniem na klatce piersiowej.
Ogon ciemnobrązowy powyżej i lekko jaśniejszy pod spodem, nie brudny biały jak podano w opisie Waterhouse'a i bez grzbietu długich białawych włosów ( Sanborn i Pearson 1947 ).
Górne siekacze silnie krągłe i prawie unikatowe w obrębie rodzaju z białą lub bladożółtawo-białą emalią ( Waterhouse 1848, Pearson 1959 ).
Żerujące osobniki nie oddalają się zbytnio od swoich nor. Przed wyjściem z nory, jest w stanie sprawdzić otoczenie przed drapieżnikami bez narażania się, ponieważ jego oczy są prawie na wysokości głowy.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, dotyku, postawy ciała i wzroku. Tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. W skład jego diety wchodzą głównie bulwy i korzenie. Zjada również kłącza i cebule. Pokarm wciąga do tuneli i przenosi do spiżarni, gdzie go zjada lub magazynuje na gorsze okresy. Całą potrzebną ilość wody gatunek wykorzystuje z żywności.
Sezon rozrodczy w okresie zimowym. System krycia poligamiczny.
Okres ciąży trwa zwykle od 105 do 120 dni. Samica rodzi w komorze wyłożonej trawą do siedmiu młodych. Zwykle 3 - 4. Młode są dobrze rozwinięte. Są w stanie opuścić gniazdo i same się odżywiać wkrótce po urodzeniu. Okres laktacji to około 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową uzyskuje przed ukończeniem roku.
Długość życia nie dłużej niż do 3 lat.

Nie opisano żadnych podgatunków.

Gatunek ten jest wymieniony jako najmniejszej troski, chociaż ma stosunkowo ograniczony zasięg, można go jednak znaleźć w obrębie siedlisk rolniczych i jest mało prawdopodobne, aby nastąpił szybki spadek populacji, aby kwalifikować go do umieszczenia w bardziej zagrożonej kategorii.
Jest to niejednolicie rozproszony gatunek, który jest lokalnie powszechny w przypadku stwierdzenia.
W Peru jest najrzadszym gatunkiem z rodzaju Ctenomys, występującym w ograniczonym obszarze ( Cook i Yates 1994 ).
Gatunek ten występuje na otwartych murawach Altiplano, zarówno w pierwotnym środowisku, jak i na obszarach zaburzonych przez wypas zwierząt domowych. Typowa lokalizacja w Peru to 10 km na południowy zachód z Huacullani ( Pearson 1959 ), Rio Ccallacami koło Huacullani ( Sanborn i Pearson 1947 ).
Wydaje się, że nie ma większych zagrożeń dla tego gatunku.
Gatunek jest lokalnie zagrożony w niektórych miejscach przez prześladowanie jako szkodnika pastwisk, chociaż stopień zagrożenia tymi środkami nie jest znany.
Nie wiadomo, czy występuje w jakichkolwiek obszarach chronionych w Boliwii; w Peru jest obecny w Zona Reservada Aymara Lupaca.
Konieczne są dalsze badania w zakresie skutków prześladowania tego gatunku.

W niewoli - brak danych.




Tukotuko norowy ( Ctenomys lewisi ) - Thomas, 1926 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae.
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Ściśle związane z frater ( Cook i wsp., 1990, Cook & Yates, 1994, Lessa i Cook, 1998 ). Może być półwodny ( Anderson, pers. Comm. ). Kariotyp ma 2n = 56 i FN = 74 ( Cook i wsp., 1990 ) Gatunek jest monotypiczny ( de Freitas 2016 ).

Występuje w Ameryce Południowej - południowo-środkowa Boliwia ( Dpt. Tarija ).

Zamieszkuje otwarte łąki Altiplano na wysokości 2600 - 4000 m n.p.m. oraz podnóże Samy.


tukotuko norowy ( Ctenomys lewisi ) 


Aktywny w ciągu całego roku, całodobowo z okresami odpoczynku. Szczyt aktywności przejawia głównie we wczesnych godzinach porannych oraz przed zachodem słońca.
Żyje samotnie lub w małych grupach rodzinnych ( samica i potomstwo ).
Prawdopodobnie jest terytorialny a rewir jednego samca przenika przez kilka rewirów samic. 
Kopie systemy nor i tuneli na głębokości około 30 cm pod powierzchnią gleby. System składa się z komory gniazdowej, spiżarni, toalety oraz tuneli łączących. Nora ma jeden otwór wejściowy. Kilka lub kilkanaście osobników zamieszkuje w pobliżu siebie ale każdy osobnik zajmuje osobną norę. Wspólne zamieszkiwanie obok siebie tworzy rodzaj kolonii. Kolonie występują na obszarach o kruchych glebach. Gatunek ten zamieszkuje głębokie gleby, często w pobliżu strumieni lub rzek ( Morgan i Verzi 2006 ). Niektórzy autorzy sugerowali półwodny tryb życia ale nie zostało to potwierdzone.
Nie odchodzi zbyt daleko od swojej nory i nie tworzy rozległych systemów tuneli i nor.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, dotyku, postawy ciała i wzroku. Tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. W skład jego diety wchodzą głównie bulwy i korzenie. Zjada również kłącza i cebule. Pokarm wciąga do tuneli i przenosi do spiżarni, gdzie go zjada lub magazynuje na gorsze okresy.
Sezon rozrodczy w ciągu całego roku ale młode rodzą się głównie w okresie wiosennym, gdyż większość samic w ciąży odnotowano w lipcu. System krycia poligamiczny.
Ciąża trwa około 95 - 100 dni. Samica rodzi 1 - 5 młodych ( średnia to 1,7 młodego na miot ). Okres laktacji to około 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Żyje średnio 24 miesiące.

Nie opisano żadnych podgatunków.

Gatunek wymieniany jako najmniejszej troski, mimo iż jest znany z ograniczonego zakresu. Toleruje pewien stopień modyfikacji siedlisk co stanowi, że istnieje małe prawdopodobieństwo szybkiego spadku populacji aby kwalifikować go w bardziej zagrożonych kategoriach.
Gatunek ten znany jest z dwóch sąsiadujących ze sobą miejscowości w północno-zachodniej Tariji w Boliwii ( Bidau 2015 ). 
Jest to lokalnie pospolity gatunek zamieszkujący łąki Altiplano oraz podnóże Samy. Występuje zarówno w obszarach pierwotnych, jak i zaburzonych przez wypas zwierząt domowych.
Nazwa lewisi pochodzi od - Johna Spedana Lewis ( 1885-1963 ), będącego brytyjskim biznesmenem, który przejął sklepy ojca i zamienił je w znaną obecnie spółkę John Lewis Partnerships należącą do pracowników. Był wielkim sponsorem wypraw, a w 1926 Thomas i St.Leger opublikowali The Spedan Lewis South American Exploration i wymienili ssaki, które zostały uzyskane przez Senora E. Budina w Neuquen.
Thomas ( 1926c ) wnioskował półwodny tryb życia na podstawie przechwyconych osobników w otworach na mokrych brzegach strumienia, ale nowsze chwytania nie potwierdziły tej sugestii ( S.Anderson 1997 ).
S.L.Gardner i Duszynski ( 1990 ) opisali oocysty kimerowe z kału.
Zarówno analizy elektromorficzne ( Cook i Yates 1994 ), jak i sekwencje mtDNA ( EPLessa i Cook 1998, Parada i in. 2011 ) sugerują bliską siostrzaną relację pomiędzy Ctenomys lewisi i Ctenomys frater, a następnie z Ctenomys conoveri i widocznie nieopisanym gatunkiem z Llathu, Cochabamba, Boliwia ( Parada i in. 2011 ).
Ruedas et.al. ( 1993 ) opisali rozmiar genomu i inne cechy kariologiczne.
Wydaje się, że nie ma większych zagrożeń dla tego gatunku. Występuje w obszarach tradycyjnego wypasu i uprawy.
Rejestrowany z Questa de Sama National Reserve.

W niewoli - brak danych.




Tukotuko magellański ( Ctenomys magellanicus ) - Bennett, 1836 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae
Uwagi :  Ctenomys fodax uznawany jako samodzielny gatunek. Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Osgood ( 1943 ) zawiera fodax, ale widzi komentarze pod tym taksonem. Kariotyp ma 2n = 34-36, a FN = 64 ( Gallardo, 1991 ).

Występuje w Ameryce Południowej  - skrajnie południowe Chile i południowa Argentyna.

Zamieszkuje  obszary trawiaste Patagonii.

 rycina - tukotuko magellański ( Ctenomys magellanicus )

Aktywny w ciągu całego roku, całodobowo z okresami odpoczynku. Szczyt aktywności przejawia głównie we wczesnych godzinach porannych oraz przed zachodem słońca.
Żyje samotnie lub w małych grupach rodzinnych ( samica i potomstwo ).
Prawdopodobnie jest terytorialny a rewir jednego samca przenika przez kilka rewirów samic. 
Kopie systemy nor i tuneli na głębokości około 30 cm pod powierzchnią gleby. System składa się z komory gniazdowej, spiżarni, toalety oraz tuneli łączących. Nora ma jeden otwór wejściowy. Kilka lub kilkanaście osobników zamieszkuje w pobliżu siebie ale każdy osobnik zajmuje osobną norę. Wspólne zamieszkiwanie obok siebie tworzy rodzaj kolonii. Nie odchodzi zbyt daleko od swojej nory i nie tworzy rozległych systemów tuneli i nor.
Brak wyraźnego dymorfizmu płciowego.
Stosunkowo duży gatunek o łącznej długości 267 mm u Ctenomys magellanicus magellanicus do 304 mm u Ctenomys magellanicus fueginus.
Ubarwienie zasadniczo blade, zabarwione jasnymi, siwymi, szarawymi w górnej części grzbietu i przezroczyste w części podbrzusza o cynamonowym lub płowożółtym u Ctenomys magellanicus magellanicus i Ctenomys magellanicus fueginus. 
Dominująca kolorystyka populacji przypisanych do Ctenomys magellanicus osgoodi jest znacznie ciemniejsza, brązowawo-ochrowo niż szarawa. 
Kolor Ctenomys magellanicus dicki w całości wymieszany z czarniawym i płowo-dymnym szarym zarówno na grzbiecie jaki i na podbrzuszu. 
Ctenomys magellanicus obscurus jest jednorodnie ciemniejszy niż inne podgatunki ( Texera 1975 ).
Przed wyjściem z nory, jest w stanie sprawdzić otoczenie przed drapieżnikami bez narażania się, ponieważ jego oczy są prawie na wysokości głowy.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, dotyku, postawy ciała i wzroku. Tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. W skład jego diety wchodzą głównie bulwy i korzenie. Zjada również kłącza i cebule. Pokarm wciąga do tuneli i przenosi do spiżarni, gdzie go zjada lub magazynuje na gorsze okresy. Całą potrzebną ilość wody gatunek wykorzystuje z żywności.
Sezon rozrodczy w okresie wiosenno-letnim. System krycia poligamiczny.
Długość ciąży to około 95 - 100 dni. Samica rodzi od 1 do 7 młodych w miocie. 1 miot w sezonie. Młode rodzą się bardzo dobrze rozwinięte i mogą samodzielnie się odżywiać już w parę godzin po narodzinach.
Okres laktacji to około 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową uzyskuje do 9 miesięcy od narodzin.
Żyje do 36 miesięcy.

 Ctenomys magellanicus 

Opisane podgatunki :
- Ctenomys magellanicus dicki - Osgood, 1943 - Chile, wyspa Isla Riesco, Patagonia Chilijska - wymarły
- Ctenomys magellanicus fueginus - Philippi, 1880 - Chile, Tierra del Fuego Prov, Patagonia Chilijska - synonim Ctenomys fueginus - wymieniony jako odrębny gatunek dla niektórych taksonomii - wymarły
- Ctenomys magellanicus magellanicus - Bennett, 1836 - Ekstremalna południowa Patagonia na wschód od gór, od Cieśniny Magellana na północ do okolic rzeki Santa Cruz na wschodzie i Jeziora Argentyńskiego na zachodzie 
- Ctenomys magellanicus neglectus - Nehring, 1900 - południowa Argentyna, Patagonia, Mayer Basin, zachodni górny bieg Rio Chico, Santa Cruz Prov - synonim Ctenomys neglectus - traktowany jako synonim Ctenomys magellanicus magellanicus
- Ctenomys magellanicus osgoodi - Allen, 1905 - Argentyna, Doliny wzdłuż wschodniej bazy Andów od zachodniego centrum Santa Cruz Prov, na północ do zachodnio-centralnego Chubut, przechodząc lokalnie na chilijskie terytorium w Chile, chilijska Patagonia - synonim Ctenomys osgoodi 
- Ctenomys magellanicus robustus - Allen, 1905 - południowa Argentyna, Patagonia, Mayer Basin, zachodni górny bieg Rio Chico, Santa Cruz Prov - synonim Ctenomys robustus - traktowany jako synonim Ctenomys magellanicus osgoodi

 rycina - Ctenomys magellanicus wg Brehms'a 

Gatunek wymieniany jako wrażliwy w kategorii A2acd z powodu spadku populacji, której wartość przekroczyła 30% w ciągu ostatnich 10 lat. Wywnioskowano to na podstawie nadmiernej eksploatacji, kurczenia się obszaru dystrybucji oraz niszczeniem siedlisk i ich degradacji spowodowanej nadmiernym wypasem owiec.
Jest to jedyny gatunek Ctenomys zamieszkujący wyspę Isla Grande Tierra del Fuego. 
Zakresy przedstawiane na mapach w różnych publikacjach to historyczny zasięg gatunku ( Lizarralde et al., 2003 ).
Osgood ( 1943 ) odnotowuje spadek liczby gęstości osobniczej w całym jego zasięgu ( Lessa pers.comm ). Lessa wątpi, że istnieją wymarłe podgatunki, mimo że istnieją informacje o spadkach gatunku jako całości.  Istnieją historyczne informacje, że gatunek maleje w całym jego zasięgu od kilku dekad ( Lessa pers.comm. ). 
Zarówno Osgood ( 1943b ), jak i Cabrera ( 1961 ) uważali Ctenomys magellanicus za gatunek wielotypowy z czterema podgatunkami ( dicki - Osgood, magellanicus - Bennett, fueginus - Phillippi i osgoodi - Allen ). Texera ( 1975 ) opisał później piąty podgatunek ( obscurus ).
Jest wymieniony jako bliski zagrożenia na Narodowej Czerwonej Liście w Argentynie ( 2000 ). 
Na Chilijskiej Krajowej Czerwonej Liście podgatunki są klasyfikowane w następujący sposób:
- Ctenomys magellanicus dicki - jako wymarły
- Ctenomys magellanicus osgoodi - jako zagrożony
- Ctenomys magellanicus magellanicus - jako zagrożony
Brak danych czy występuje w jakimkolwiek obszarze chronionym w swoim zakresie.
Potrzebne są dalsze badania dotyczące głównych zagrożeń powodujących szybki spadek populacji.

W niewoli - brak danych.





Tukotuko wulkaniczny ( Ctenomys maulinus ) - Philippi, 1872 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae. Synonim Ctenomys haigi maulinus.
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Kariotyp ma 2n = 26 i FN = 48 ( Gallardo, 1991 ). Opisano dwa podgatunki Ctenomys maulinus : to Ctenomys maulinus brunneus i Ctenomys maulinus maulinus ( de Freitas 2016 ).

Występuje w Ameryce Południowej - w południowo-środkowym Chile od prowincji Talca do Cautin oraz w Argentynie w prowincji Neuquén.

Zamieszkuje patagońskie obszary trawiaste z wulkanicznym piaskiem oraz lasy na wysokości 900 - 2000 m n.p.m.   

 tukotuko wulkaniczny ( Ctenomys maulinus )

Aktywny w ciągu całego roku, całodobowo z okresami odpoczynku. Szczyt aktywności przejawia późnym popołudniem i wczesnym rankiem.
Żyje samotnie lub w grupach rodzinnych ( samica z młodymi ). Jest bardzo agresywny w stosunku do osobników własnego gatunku.
Prawdopodobnie jest terytorialny a rewir jednego samca zachodzi na rewiry kilku samic. 
Kopie samodzielne nory z komorą gniazdową, spiżarnią i toaletą. Nora posiada jedno wejście. System nie jest rozległy ale na głębokości 30 cm pod powierzchnią gleby. Nie tworzy żadnego rodzaju kolonii gdyż nory poszczególnych osobników są stosunkowo oddalone od siebie.
Średnia długość całkowita waha się od 275 mm u podgatunku nominalnotypowego do 305 mm u Ctenomys maulinus brunneus. 
Kolor grzbietowy Ctenomys maulinus maulinus jest jednolicie jasnobrązowy i ogon zazwyczaj z krótkim białym pędzelkiem na końcu. 
Barwa Ctenomys maulinus brunneus jest bogatsza i ciemniejsza brązowa ( Mann 1978 ). Stopy ubarwione płowo-biało, ogon brązowy powyżej, blado płowy poniżej z płowo-biały pędzelkiem na końcu.
Gatunek nie żeruje zbyt daleko od nory. Posiada możliwość sprawdzenia otoczenia przed opuszczeniem nory.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, wzroku, dotyku i postawy ciała. Jak wszystkie gatunki z tego rodzaju tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. W skład jego diety wchodzą podziemne części roślin -  głównie korzonki i bulwy. Nie gardzi również kłączami czy cebulami. Wodę wykorzystuje z pokarmu.
Sezon rozrodczy w okresie wiosennym, większość ciężarnych samic odnotowano w lipcu i sierpniu. System krycia poligamiczny.
Okres ciąży to 95 - 105 dni. Samica rodzi 1 - 7 młodych ( średnio 3 - 4 ) w miocie.
1 miot w sezonie. Młode rodzą się wysoko rozwinięte i są zdolne po kilku godzinach od narodzin samodzielnie się odżywiać. Okres laktacji to 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową osiąga samica w wieku około 6 miesięcy a samiec 9 miesięcy.
Żyje około 3 lat.

Opisane podgatunki :
- Ctenomys maulinus brunneus - Osgood, 1943 - Chile, Rio Colorado w Province of Malleco, Araucania region
- Ctenomys maulinus maulinus - Philippi, 1872 - Chile, wysokie Andy w Province of Maule i Argentyna, Neuquen Prov

Gatunek wymieniony jako najmniejszej troski ze względu na jego szeroką dystrybucję, przypuszczalnie dużą populację, a ponieważ jest małe prawdopodobieństwo, aby spadał w tempie zbliżonym do zakwalifikowania się w bardziej zagrożonej kategorii.
Podgatunek Ctenomys maulinus maulinus występuje w prowincji Talca w Chile, a Ctenomys maulinus brunneus znajduje się w prowincjach Cautín i Malleco w Chile, między 1000 a 2000 m n.p.m. Pojawiły się również doniesienia o występowaniu w prowincjach Nequén i Río Negro w Argentynie, ale nie określono przydziału podgatunków ( Bidau 2015 ).
Nie ma dostępnych informacji na temat statusu populacji tego gatunku.
Nie opisano żadnych poważnych zagrożeń dla tego gatunku, chociaż odnotowano, że erupcje wulkaniczne powodują zmiany demograficzne i utratę zmienności genetycznej w lokalnej populacji w przeszłości ( Bidau 2015 ).
Część jego zasięgu występuje w kilku obszarach chronionych. 
Potrzebne są aktualne badania dotyczące gęstości osobniczej oraz stanu i trendów populacji.

Ctenomys maulinus maulinus 

W niewoli - brak danych.



Tukotuko drobny ( Ctenomys minutus ) - Nehring, 1887 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Autor recenzji: Langguth & Abella ( 1970 ). Sześć podgatunków zostało rozpoznanych przez Contreras i Contreras ( 1984 ), jednak nie podano żadnego uzasadnienia dla czterech nowych podgatunków wymienionych w tym dokumencie. Altuna i Lessa ( 1985 ) oraz Altuna i in. ( 1985 ) uznał Ctenomys minutus rionegrensis jako pełny gatunek ( patrz komentarze pod Rionegrensis ). Kariotyp ma 2n = 42, 45-50, a FN = 76 ( Freitas, 1997 ).

Występuje w Ameryce Południowej - przybrzeżne równiny Rio Grande do Sul, Santa Catarina i Mato Grosso w Brazylii oraz we wschodniej Boliwii.

Zamieszkuje otwarte obszary trawiaste oraz obrzeża suchych zarośli do wysokości 400 m n.p.m. 


tukotuko drobny ( Ctenomys minutus )

Aktywny w ciągu całego roku całodobowo z okresami odpoczynku, głównie jednak wczesnym rankiem i przed zachodem słońca.
Żyje samotnie lub w małych grupach rodzinnych ( samica i potomstwo ).
Może tworzyć kolonie, chociaż każdy osobnik zamieszkuje samodzielną norę. Kolonie występują na obszarach o piaszczystych glebach.
Jest terytorialny, ale zakresy rewirów są nie znane. Prawdopodobnie zakres rewiru samca zachodzi na zakresy kilku samic.
Kopie samodzielnie systemy nor i tuneli na głębokości około 30 cm. System składa się z komory gniazdowej, spiżarni i toalety oraz dwóch lub trzech bocznych tuneli. Nora posiada 1 otwór wejściowy. 
Brak wyraźnego dymorfizmu płciowego. 
Średnia długość ciała to 174,8 mm ; minimalna długość to 155 mm ; maksymalna długość to 210 mm ; Średnia długość ogona to 76,9 mm ; minimalna długość to 62 mm ; maksymalna to 94 mm ; 
Średnia długość tylnej stopy to 32,2 mm ; minimalna to 28 mm; maksymalna to 35 mm ;
Ctenomys minutus wykazuje dużą zmienność kolorów - niektóre próbki są czarne na grzbiecie i rude bez oznakowania, podczas gdy inne są błyszczące, z żółtymi bokami i ciemnym paskiem w dół ogona oraz ciemniejsze na głowie ( Langguth & Abella 1970; AMNH ).
W podczas poszukiwania pokarmu osobniki nie oddalają się zbytnio od nory.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, wzroku, dotyku i postawy ciała. 
Jak wszystkie gatunki z tego rodzaju tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. W skład jego diety wchodzą podziemne części roślin -  głównie korzonki i bulwy. Nie gardzi również kłączami czy cebulami. Wodę wykorzystuje z pokarmu.
Sezon rozrodczy w okresie wiosennym, większość ciężarnych samic odnotowano w lipcu i sierpniu do września. System krycia poligamiczny.
Okres ciąży to 95 - 105 dni. Samica rodzi 1 - 7 młodych ( średnio 3 - 4 ) w miocie.
1 miot w sezonie. Młode rodzą się wysoko rozwinięte i są zdolne po kilku godzinach od narodzin samodzielnie się odżywiać. Okres laktacji to 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową osiąga samica w wieku około 6 miesięcy a samiec 9 miesięcy.
Żyje około 3 lat.

Ctenomys minutus 

Opisane podgatunki :
- Ctenomys minutus bicolor - Miranda-Ribeiro, 1914 - południowa Brazylia ( Rio Grande do Sul, Rondonia ) - synonim Ctenomys bicolor 
- Ctenomys minutus minutus - Nehring, 1887 - południowa Brazylia ( Rio Grande do Sul, Mato Grosso, Santa Catarina )

Ctenomys minutus - osobnik wystający z nory

Gatunek określany jako niewystarczające dane z powodu utrzymującej się niepewności co do rozmieszczenia gatunku, zagrożeń i środków ochrony. Podejrzewa się, że gatunek ten jest zagrożony, jednak nadal niewiele jest informacji na temat jego zasięgu, statusu i wymagań ekologicznych. Ze względu na to trudno ocenić gatunek pod kątem kryteriów zagrożenia. Dalsze informacje taksonomiczne mogą zmienić status gatunku w przyszłości.
W Boliwii gatunek jest znany tylko z jednej miejscowości w departamencie Santa Cruz na wysokości 400 m n.p.m. W tym kraju cała populacja jest znana tylko z trzech okazów. W Boliwii zamieszkuje suche zarośla na skraju Chaco.
Ctenomys minutus jest morfologicznie bardzo podobny do Ctenomys lami, co może prowadzić do błędnej identyfikacji. Jednak ich rozkłady geograficzne, kariotypy i bardziej szczegółowe analizy morfologiczne wskazywały na szczególne różnice ( Freitas, 2001 ).
Dystrybucja geograficzna Ctenomys minutus rozpoczyna się w Santa Catarina w Zatoce Laguna i rozciąga się na południe do Sao José do Norte w Rio Grande do Sul ( Freitas, 1995, Freygang i wsp., 2004 ). 
Ctenomys minutus ma 11 różnych form kariotypu ( 2n = 50a i b; 49a i b; 48a i b; 47a i b; 46a i b; i 42 ) w swoim zakresie. Polimorfizmy chromosomu były spowodowane rearanżacjami Robertsona i fuzjami tandemowymi. Jak zaobserwowano w próbkach Ctenomys lami, osoby z kariotypami "a" lub "b" wykazywały wyraźne rearanżacje i obszary występowania ( Freitas, 1997, Freygang i wsp., 2004 ). Rozkład tych kariotypów jest interesujący, ponieważ kariotyp 2n = 50 znajduje się na obu końcach jego zasięgu ( 2n = 50a i 50b ), ale w centrum zakresu chromosomów jest on zredukowany do 2n = 42 poprzez rearanżacje chromosomalne. Sugeruje to, że ten rozkład występuje tylko dlatego, że południowa równina przybrzeżna Brazylii jest wąska ( Freitas, 1997, Freygang i wsp., 2004 ). 
Gatunek ten był również użyteczny jako biomonitor genotoksyczny w regionach narażonych na emisje z pojazdów, z powodu uszkodzenia DNA w komórkach wywołanego zanieczyszczeniem środowiska ( Heuser i in., 2002 ). Strefy hybrydowe między Ctenomys minutus i Ctenomys lami. 
Strefy hybrydowe to regiony, w których spotykają się genetycznie odrębne populacje i produkują potomstwo o mieszanym pochodzeniu. Naturalna hybrydyzacja może występować sporadycznie pomiędzy szeroko pojętymi gatunkami sympatycznymi lub być ograniczona do określonego geograficznego obszaru kontaktu ( Barton i Hewitt, 1989 ). Analizy przepływu genów między hybrydowymi taksonami zidentyfikowały lokalną i rozproszoną introgresję o różnych charakterystykach chromosomowych, molekularnych, biochemicznych i morfologicznych. Badania mikro- i makroewolucyjnych konsekwencji naturalnej hybrydyzacji mogą sugerować, w jakim stopniu naturalna hybrydyzacja była zaangażowana w ewolucję istniejących populacji i taksonów ( Arnold, 1992 ). Rola odgrywana przez naturalną hybrydyzację w ewolucji jest ogólnie niedoceniana. Co uderzające, hybrydyzacja może ułatwiać dywersyfikację ewolucyjną, w tym ewolucję różnorodności ekologicznej, a także powstawanie nowych gatunków, a także może prowadzić do innowacji ewolucyjnych, zwłaszcza poprzez produkcję nowych genotypów / fenotypów ( Ackermann i wsp., 2006 ). W innym aspekcie hybrydyzacja może również być odpowiedzialna za wyginięcie gatunków lub taksonów po kontakcie między nimi. Blisko spokrewnione gatunki, a nawet populacje tego samego ( jednego ) gatunku często charakteryzują się różnicami w kariotypie. Ta obserwacja skłoniła wielu autorów do argumentowania, że rearanżacje chromosomowe, takie jak fuzja i fobia Robertsona, translokacje i inwersje, mogą odgrywać rolę przyczynową w specjacji ( King, 1993, Rieseberg, 2001 ). Wiele modeli teoretycznych sugeruje, że rearanżacje chromosomów ułatwiają specjację poprzez przyspieszenie różnicowania genetycznego między populacjami. Tradycyjne modele twierdziły, że rearanżacje powodują problemy mejotyczne u osób heterozygotycznych, a zatem zmniejszają ich płodność i zdolność reprodukcyjną ( King, 1993, White, 1978 ). W przeciwieństwie do tego, ostatnie modele podkreślają zmniejszenie lub zahamowanie rekombinacji w heterokariotypach ( Rieseberg, 2001 ). Chociaż każdy model ma unikalne cechy, wszystkie sugerują interesującą możliwość: częstotliwości wymiany genów powinny być zróżnicowane w zależności od chromosomu, na którym zlokalizowane są te geny. Dlatego rearanżacje chromosomów powinny indukować bariery lub filtry przepływu genów, które byłyby specyficzne dla niektórych części genomu ( Basset i wsp., 2006 ). Strefy hybrydowe są często wymieniane jako naturalne laboratoria do badań ewolucyjnych i stanowią wyjątkową okazję do zrozumienia wczesnych procesów związanych z ustanawianiem barier w przepływie genów i specjacji. Systemy te należą zatem do najciekawszych w badaniu roli rearanżacji chromosomowych w specjacji ( Basset i in., 2006 ). 
Równina nadbrzeżna Rio Grande do Sul jest doskonałym laboratorium do takich "naturalnych badań". Istnieje strefa hybrydowa między Ctenomys minutus i Ctenomys lami, która powstała z powodu zmian w siedliskach. Szeroka strefa wilgotności, która była barierą, dawniej oddzielała od siebie oba gatunki. Jednak około roku 1950 hodowla ryżu zaczęła zmieniać bagno w suchy region. Ułatwiło to hybrydyzację dwóch gatunków ( Gava i Freitas, 2003 ). 
Zmiany chromosomalne przez fuzje Robertsona powinny być odpowiedzialne za nowe formy kariotypu dla obu gatunków, a ich ewolucyjna przyszłość jest niepewna. Oprócz zagrożenia wyginięciem lokalnych populacji Ctenomys minutus i gatunku Ctenomys lami, procesy ewolucyjne, w które są zaangażowane, takie jak strefy hybrydowe w pobliżu jeziora Barros, są również zagrożone dla obu gatunków ( Freitas, 2001; Gava i Freitas, 2003, Freitas, 2006, 2007 ).
Te strefy hybrydowe wykazywały wtórny kontakt między każdym kariotypem na Równinie Nadbrzeżnej południowej Brazylii. Co więcej, istnieją mocne dowody korelacji między zmiennością chromosomów a barierami geograficznymi, w wyniku czego powstaje geograficzny model specjacji, po którym następuje rearanżacja chromosomów ( Freitas, 2006 ).
Strefy hybrydowe zostały również zarejestrowane pomiędzy populacjami chromosomów Ctenomys minutus: jedna z nich występuje na Capivari-Mostardas Road, między populacjami o 2n = 42 i 48a, gdzie pobrano próbkę jednej polimorficznej populacji ( Gava i Freitas, 2003 ). 
W innej strefie, położonej we wschodnim regionie jeziora Barros, na południowo-zachodnim brzegu jeziora Fortaleza, znaleziono siedem polimorficznych populacji między Ctenomys minutus 2n = 46a i 48a. Cztery populacje mają osobniki z 2n = 46a, 47a i 48a, podczas gdy inne mają osobniki z 2n = 47a i 48a ( Gava i Freitas, 2002, 2003, 2004 ). Opisano dwa inne miejsca polimorficzne: jedna z nich między 2n = 46b i 48b, tworząc 2n = 47b, a druga między kariotypami 48b i 50b, tworząc osobniki z 2n = 49b ( Freygang i wsp., 2004 Freitas, 2006 ).
Dwie bardzo wąskie strefy hybrydowe zostały również postawione hipotezą pomiędzy populacjami chromosomów Ctenomys lami. Pierwszy charakteryzuje się cytotypem 2n = 57, wynikającym z hodowli 2n = 56a lub 55a z 2n = 58. Druga strefa ma osobniki z 2n = 55a, utworzone przez skrzyżowanie między 2n = 54 a 2n = 56a ( Freitas, 2007 ). 
W obrębie obecnie uważanego za Ctenomys minutus ( Anderson 1997 ) może występować więcej niż jeden gatunek. Freitas ( 1995 ) zasugerował, że okazy opisane jako Ctenomys minutus z Boliwii reprezentują inny gatunek.
Nie wiadomo, czy gatunek występuje w obszarach zaburzonych przez ludzi.
Zagrożenia dla tego gatunku w Boliwii nie są znane. 
Nadbrzeżne środowisko równinne, zamieszkałe przez ten gatunek, podlega ciągłym zmianom ze względu na urbanizację, hodowlę bydła i użytkowanie gruntów rolnych oraz procedury odwadniania związane z uprawą ryżu niełuskanego ( Freitas, 1995 ).
Nie jest rejestrowany z żadnego obszaru chronionego w Boliwii.

Ctenomys minutus

W niewoli - brak danych.
Prawdopodobnie w hodowli laboratoryjnej, ale badania odbywają się na osobnikach pozyskanych w naturze. 



Tukotuko wyżynny ( Ctenomys opimus ) - Wagner, 1848 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae. 
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Mogą być niespecyficzne z fulvus; opimus i fulvus nie mogą być rozdzielane na podstawie kariotypów ( patrz Gallardo, 1979 i Cook i wsp., 1990 ). Kariotyp ma 2n = 26 i FN = 48 ( Gallardo, 1991 ). Granice tego gatunku wymagają ponownej analizy, szczególnie w odniesieniu do gatunku Ctenomys fulvus; może to być kompleks gatunkowy ( B. Patterson, pers. comm. ).

Występuje w Ameryce Południowej - w północno-zachodniej Argentynie, w południowo-zachodniej Boliwii, w południowym Peru i w północnym Chile.

Zamieszkuje andyjskie stepy ( Puna ) na wysokości 2500 - 5000 m n.p.m.

 tukotuko wyżynny ( Ctenomys opimus )

Aktywny w ciągu całego roku, głównie przed zmierzchem i wczesnym rankiem, chociaż w ciągu dnia też może być aktywny.
Żyje samotnie lub w małych grupach rodzinnych ( samica i potomstwo ).
Nory kopie w piaszczystym gruncie i przeważnie na zboczach. System składa się zazwyczaj z jednego głównego tunelu, z którego odchodzą krótkie boczne korytarze rozchodzące się co kilka metrów i zawierające jedną lub więcej komór z przechowywaną roślinnością oraz komorę gniazdową. W każdym systemie żyje tylko jeden osobnik. Nora powiększa się, gdy zjada się dostępną roślinność, a Ctenomys opimus ujawnia swoją obecność poprzez usuwanie dużych obszarów naturalnej roślinności. Jego aktywność w kopaniu jest zwiększona rankiem. 
Prawdopodobnie jest terytorialny a rewir samca zachodzi na rewiry kilku samic.
Gatunek wykopuje tunel do źródła pożywienia, a następnie wychodzi z nory nie więcej niż na dwie długości ciała, przynosząc pokarm z powrotem do nory w celu zjedzenia lub przechowania go ( Pearson 1951, 1959, Pine i wsp. 1979, Tamayo i Frassinetti 1980; Mares i wsp. 1981, Eisenberg i Redford 1999 ).
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, wzroku, dotyku i postawy ciała. Jak wszystkie gatunki z tego rodzaju tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. Zjada korzenie, łodygi lub liście większości dostępnych roślin. Wodę wykorzystuje z pokarmu.
Sezon rozrodczy w okresie wiosenno - letnim. System krycia poligamiczny.
Długość ciąży wynosi 120 dni. Samica rodzi 1 - 4 młode w miocie ( średnio 1 - 2 ) w miocie. 1 miot w sezonie. Młode rodzą się bardzo dobrze rozwinięte i są zdolne po kilku godzinach od narodzin samodzielnie poszukiwać pokarmu. 
Okres laktacji wynosi 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową uzyskuje około 6 miesięcy po narodzinach.
Żyje około 36 miesięcy.

 Ctenomys opimus wyglądający z nory

Opisane podgatunki :
- Ctenomys opimus luteolus - Reig & Kiblisky, 1969 - Argentyna ( Cordilleras of Jujuy ) - synonim Ctenomys luteolus 
- Ctenomys opimus nigriceps - Thomas, 1900 - południowe Peru (  Moquegua Road, Moquega Dpt ) - synonim Ctenomys opimus nigripes 
- Ctenomys opimus opimus - Wagner, 1848 - Boliwia ( Sahama Moutains i Choquelimpie ),  Tacna, na wysokości 4572 m n.p.m. jedyny znany chilijski rekord 

Ctenomys opimus opimus - młody osobnik 

Ctenomys opimus 

Gatunek uznawany jako najmniejszej troski ze względu na szeroką dystrybucję, przypuszczalnie dużą populację i małe prawdopodobieństwo szybkiego spadku aby kwalifikować gatunek bardziej zagrożonych kategoriach.
Jest to lokalnie pospolity gatunek o niejednolitym rozkładzie. Występuje tam, gdzie roślinność jest rzadka, a gleba jest luźna. Można go znaleźć zarówno w pierwotnym, jak i wtórnym środowisku. 
W południowym Peru może występować w zagęszczeniu od 1 do 17 osobników na akr ( Pearson 1959 ).
Dla tego gatunku zaproponowano trzy podgatunki: Ctenomys opimus opimus dla Chile i Boliwii ( Gallardo, 1979, Cook i wsp., 1990 ), Ctenomys opimus nigriceps dla Perú ( Sanborn i Pearson, 1947, Pearson, 1959 ) i Ctenomys opimus luteolus dla Argentyny ( Reig & Kiblisky, 1969 ).
W tym badaniu opisujemy pełny kariotyp Ctenomys opimus z dwóch populacji w prowincji Salta w Argentynie i porównujemy te wyniki z poprzednimi informacjami na temat kariotypów populacji należących do trzech uznanych podgatunków. Ponadto w niniejszym badaniu testujemy ideę zaproponowaną przez Reig et al. ( 1992 ) o subszczegółowym rozróżnieniu między Ctenomys opimus opimus i Ctenomys opimus luteolus. Badana próbka składa się z 3 osobników: jednej samicy i jednego samca z Las Cuevas ( 24o18 '66o10' ) i jednej samicy z Santa Rosa de Tastil ( 24o23 '66o00' ), obie miejscowości należą do prowincji Salta ( Argentyna ) na wysokości odpowiednio 3,500 i 2000 m n.p.m. Zwierzęta żyły w pułapce z Oneida Victor. 
Preparaty chromosomowe uzyskano ze szpiku kostnego zwierząt, którym wstrzyknięto drożdże, jeden dzień przed śmiercią ( Lee i Elder, 1980 ). Pasma G i prążki C otrzymano metodami odpowiednio Seabright ( 1971 ) i Hsu ( 1974 ). Nazewnictwo chromosomowe następuje po Levan et al. ( 1964 ) i nazewnictwo odnoszące się do rozmiaru i rozmieszczenia chromosomów po Massarini et al. ( 1991 ). Okazy osobników na skórki i czaszki zostały złożone w Miejskim Muzeum Przyrodniczym Mar del Plata Lorenzo Scaglia.
Opis i porównanie nowych populacji Ctenomys opimus i Ctenomys fulvus, obejmujących badania cytogenetyczne, morfologiczne i molekularne, pomoże nam rozwiązać problem występowania podgatunków i gatunków w tej linii podziemnych gryzoni. Godne uwagi jest to, że kariotypy wcześniej badanych populacji Ctenomys opimus były identyczne pod względem liczby, ogólnej morfologii i wzoru pasma C do tych, które należą do Ctenomys fulvus z Chile ( Gallardo, 1979, Gallardo, 1991, Reig i wsp., 1992 ). Ponadto, Ctenomys opimus i Ctenomys fulvus wykazują kariotypowe podobieństwa ( Gallardo, 1979, Reig i wsp. 1992 ), należą do dobrze wspieranego kladu w drzewach filogenetycznych opartych na cytokromie b, a także dzielą wzory i niską liczbę kopii satDNA. ( RPCS ) ( Slamovits i wsp., 2001 ). Wszystkie te fakty sugerują, że te dwa taksony mogą być niespecyficzne. Gallardo ( pers. comm. ) wspomniał, że główne różnice morfologiczne między tymi dwoma gatunkami opierają się na ubarwieniu sierści, która może się znacznie różnić w obrębie i pomiędzy gatunkami.
Wydaje się, że nie ma większych zagrożeń dla tego gatunku.
Może występować w wielu obszarach chronionych. 

Ctenomys opimus 

W niewoli - brak danych.

Ctenomys opimus 




Ctenomys paraguayensis - Contreras, 2000 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae
Synonim Ctenomys tucotuco ? 
Uwagi : Być może względy historyczne uzasadniają założenie, że Ctenomys paraguayensis może być przedstawicielem Ctenomys tucotuco Brants, 1827.

Występuje w Ameryce Południowej - wschodni Paragwaj ( Coraté-i, niedaleko Ayolas, departament Misiones ).

Zamieszkuje wyżynne obszary trawiaste.

Ctenomys paraguayensis

Gatunek słabo poznany.
Nie wiele wiadomo na temat biologii, ekologii i sposobu życia tego gatunku.

Nie opisano żadnych podgatunków.

Jego status ochronny nie został jeszcze oceniony przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody ( IUCN ), ale Julio Rafael Contreras opisał go jako bardzo wrażliwy gatunek z powodu zmian środowiskowych spowodowanych budową zapory Yacyretá.
Gatunek posiada cytogenetyczną i morfologiczną odrębność w obrębie całego znanego rodzaju. Kariotyp ma wartość 2n = 52, wykazując pewne podobieństwa do gatunków występujących na północy prowincji Corrientes w Argentynie ( z kompleksu Ctenomys perrensi - roigi i dorbignyi - pearsoni ), ale nie jest blisko spokrewniony z sąsiednim Ctenomys pilarensis Contreras, 1993 z departamentu Neembucú, Paragwaj. 
Analiza porównawcza cech morfometrycznych, osteologicznych i ogólnych somatycznych wskazuje na wyraźne zróżnicowanie tego gatunku z Ctenomys pilarensis i niezwiązane z gatunkami północno-mezopitamicznymi z tego rodzaju. 
Być może względy historyczne uzasadniają założenie, że Ctenomys paraguayensis może być przedstawicielem Ctenomys tucotuco Brants, 1827, gatunku opartego na bibliografii, reprezentującego Azara ( 1802 ) "tuko-tuko" z Paragwaju, ale brak jest definitywnego dowodu tego stwierdzenia.
Ze względu na duże zmiany środowiskowe z powodu zapory Yacyretá, Ctenomys paraguayensis jest najwyraźniej bardzo podatny na wyginięcie, jeśli jeszcze nie zniknął w swoim bardzo ograniczonym zasięgu geograficznym. 

W niewoli - brak danych.




Tukotuko urugwajski ( Ctenomys pearsoni ) - Lessa i Langguth, 1983 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae. 
Uwagi : Wilson i Reeder, wyd. ( 2005 ): Komentarze: Zgłoszono lub powiązano kilka kariotypów z różnych miejscowości, w tym 2n = 68-70, FN = 80 ( Novello i wsp., 1990 ); 2n = 70, FN = 80 ( Kiblisky i wsp., 1977, związane z pearsoni przez Lessa i Langguth, 1983 ); i 2n = 56 i FN = 77-79 ( Novello i wsp., 1990 ). Zgłoszono trzy różne liczby podstawowe dla 2n = 70 kariotypu ( 80, Novello i wsp., 1990, 84, Ortells i wsp., 1990, i 88, Garcia i wsp., 2000 ). Z próbkami nie można powiązać żadnego kariotypu.

Występuje w Ameryce Południowej - Urugwaj ( Soriana Dpt , San Jose Dpt i Colonia Dpt oraz  w prowincji Entre Rios ).

Zamieszkuje nadmorskie piaszczyste wydmy na wysokości poniżej 200 m n.p.m., w pobliżu jezior i lagun. Często w odległości około 500 metrów od piaszczystej gleby.

rycina - tukotuko urugwajski ( Ctenomys pearsoni )

Aktywny w ciągu całego roku, szczyt aktywności przejawia w godzinach porannych i późnopopołudniowych, czasami w ciągu dnia lub po zmierzchu.
Typowy samotnik. Grupę rodzinną tworzy samica z potomstwem.
Jest terytorialny ale wielkość rewirów osobniczych jest nie znana. Jest bardzo agresywny do osobników własnego gatunku. W konfrontacji z intruzem w swojej norze, będzie atakował ( Francescoli, 2005 ). 
Gatunek ten wykazuje wielką zmienność w budowie nory, ale zazwyczaj istnieje jedna główna galeria o stałej głębokości, która stanowi główną oś nory. Tunele mają średnio trzynaście otworów o zakresie od 5 do 24 i długości od 70 do 130 cm. Na tunel jest jedno lub dwa gniazda z suszonej trawy ( Altuna, 1983 ). Nory zazwyczaj mają wiele otworów, które przez większość czasu są zamknięte i dzięki temu wilgotność w norze pozostaje dość stała i wynosi około 92,65%. Otwór nory jest otwierany tylko w celu wentylacji lub wyjścia w poszukiwaniu pokarmu. Długość, głębokość i układ nory są różne i zależą częściowo od twardości podłoża i innych cech topograficznych miejsca w którym nora została wykopana. Długość galerii została zapisana od 7,10 m do 24,40 m ( Altuna 1983 ). Średnica galerii jest tylko nieznacznie większa od zwierzęcia, które tam mieszka. Stwierdzono, że nory dorosłych samic są większe niż u dorosłych samców, a nory nieletnich osobników były krótsze niż u dorosłych ( Altuna, i wsp., 1999, Altuna, 1983 ).
Gatunek jest średniej długości ( ciało i ogon ) ma 19 cm i średnią wagę 200 g. Ubarwienie grzbietu czerwonawo-brązowe z białym kołnierzem pod szyją i białymi łatami na bokach szyi ( Grizmek, 2003 ).
Jest podobny do innych gatunków Ctenomys z wyglądu, jednak dorosłe samce Ctenomys pearsoni posiadają charakterystyczną morfologię prącia, która pozwala odróżnić je od innych członków rodzaju. W porównaniu do innych gatunków Ctenomys, Ctenomys pearsoni ma najbardziej charakterystyczne wymiary: szerszy, krótszy i lepiej zdefiniowany niż inne gatunki ( Balbontin i wsp. 1996 ).
Prącie ma kształt łopatki i jest pojedynczo zakończone ( Altuna i Lessa 1985 ). Prącie ma również parę kolczastych bulw z różną liczbą kłosów, a plemniki są symetryczne, zbliżone morfologicznymi cechami również do Ctenomys dorbignyi, Ctenomys perrensi i Ctenomys roigi. 
Siekacze Ctenomys pearsoni są bardziej protodontowe niż u Ctenomys torquatus i Ctenomys talarum, ale nie są tak protodontowe jak siekacze Ctenomys rionegrensis i Ctenomys minutus ( Lessa i Langguth 1983 ).
W celu poszukiwania pokarmu osobniki nie oddalają się zbytnio od swoich nor.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, wzroku, dotyku i postawy ciała. 
Wokaliza jest używana do obrony swojego terytorium i ostrzegania przed intruzami ( Francescoli 2002 ). Używa wielu różnych rodzajów wokalizacji, aby przekazać wszystko, od agresji do odbioru seksualnego. Zidentyfikowano co najmniej 4 różne typy wokalizacji u Ctenomys pearsoni. 
"Sygnały S" odgrywają bardzo ważną rolę w życiu. Sygnały te są niezwykle uporządkowanymi, powtarzającymi się, niskimi tonami, które są często emitowane są tak głośno, że można je usłyszeć na zewnątrz nory, nawet jeśli są zamknięte. Mogą również podróżować przez glebę w odległości do 6 metrów od źródła. Sygnały S są najprawdopodobniej wykorzystywane do obrony terytoriów i uniemożliwiają innym osobnikom budowanie pokrywających się nor. Te wokalizacje mogą również przekazywać informacje seksualne między osobami w populacji ( Francescoli, 2005 ). 
Istnieją również wokalizacje zwane "sygnałami G", które są używane podczas aktów agresji, jakie występuje między dwoma samcami, którzy szukają dostępu do nory samicy w rui ( Altuna i wsp. 1999 ). 
"Sygnały C" są używane przez samicę, aby wskazać zainteresowanemu samcowi, że jest gotowa do kojarzenia. Postawiono hipotezę, że ponieważ próby kojarzenia przez samce są zwykle dokonywane po usłyszeniu sygnału C ( Francescoli, 2005 ).
Wokalizacje są również ważne w związku między samicą a jej młodymi. Wywołania wysokiej częstotliwości, znane jako sygnały RN, są wykonywane przez młode osobnik, które wyruszyły z gniazda i doprowadziły samicę do ich odnalezienia ( Francescoli, 2005 ).
Typowy roślinożerca, opierający selekcję żywności bardziej na obfitości i dostępności niż na jej wartości odżywczej lub zawartości wody. 
Badania laboratoryjne wykazały, że zjadał wszystkie gatunki dostarczonych roślin, jednak faworyzowały dwa gatunki roślin, które stanowią prawie 84% roślinnego pokrycia siedliska. Są to  Cynodon dactylon i Panicum racemosum. Również badania polowe wykazały komory zawierające duże ilości tych roślin w norach ( Altuna i wsp. 1999 ). Wykazuje szereg zachowań związanych z pozyskiwaniem i spożywaniem jedzenia. Zwierzęta te nie jedzą pożywienia nad ziemią, lecz zamiast tego wyłaniają się z nory na krótko, aby ciąć i zbierać trawy i zioła. Po powrocie do nory z jedzeniem, chodzi lub biega do tyłu, posługując się ogonem dla nawigacji. Wewnątrz nory trawy trzymane są w jednej lub obu przednich łapach i wstrząsane w górę i w dół w sekwencjach od 4 do 18 ruchów z dużą prędkością ( 16 drgań na sekundę ). To zachowanie jest skuteczną metodą usuwania brudu i gleby z pożywienia i jest stosowane na mokrych, suchych i brudnych trawach ( Altuna i in., 1998 ). 
Podobne zachowania związane z potrząsaniem pokarmu można zaobserwować u innych podziemnych gryzoni, takich jak Cryptomys damarensis ( Bennet, 1990 ) i Geomys bursarius ( Vaugn, 1966 ). Gdy jedzenie jest czyste, duże przedmioty trzymane są obiema przednimi łapami, a siekacze są używane do skręcenia i pokrojenia ich na mniejsze kawałki ( Altuna i in., 1998 ).
Ctenomys pearsoni należy do koprofagów. Pomaga mu to uzyskać maksymalną wartość odżywczą z pożywienia i jest szczególnie ważne w zatrzymywaniu wody, ponieważ nie pije wolnej wody. Reingestia kału najczęściej ma miejsce podczas okresów odpoczynku lub pomiędzy epizodami żerowania. Przyjmuje się specjalną postawę, aby zwierzę mogło przyjmować peletki kałowe z wargami i siekaczami zamiast używać przednich łap. Granulki kałowe są przeżuwane, zanim zostaną połknięte ( Altuna i in., 1998 ). Komory zawierające odchody podobne do tych, które zawierają pokrojone kawałki roślinności, znaleziono w norach ( Altuna i in., 1999 ).
Okres lęgowy występuje w miesiącach zimowych maja, czerwca i lipca. Zaloty i kopulacja występują w norze i w tym krótkim okresie samce i samice żyją razem ( Altuna, 1991 ). Zachowanie podczas zalotów dotyczy samców i samic, komunikujących się za pomocą akustycznych i dotykowych sygnałów, które mówią samcom, gdy samice są gotowe do kopulacji i pomagają uspokoić samice, które są zwykle bardzo agresywne i terytorialne ( Francescoli, 1998 ). Podczas gdy samice są dojrzałe seksualnie i kojarzą się w ciągu pierwszego roku życia, samce nie. Może tak być dlatego, że samice są wyjątkowo agresywne, gdy są w rui i zmuszają młode osobniki do przyjęcia uległej pozycji, gdy są razem ( Tassino, 1992 ). Struktury rozrodcze, takie jak błonka, z kolczastymi cebulkami i kolcami, nie są w pełni rozwinięte u samca poniżej jednego roku ( Altuna i Lessa, 1985 ). Zmniejsza to zdolność nieletniego samca do kopulacji z samicami, ponieważ te struktury najprawdopodobniej odgrywają ważną rolę w pobudzaniu samic i indukowaniu owulacji. Krycie obejmuje szereg naprzemiennych okresów kopulacji i międzykopulacji. Okres kopulacji rozpoczyna się, gdy samce mocują samicę i kończy się, gdy samiec zsunie się, rozpoczynając nowy okres międzykopulacji, podczas którego samiec ponownie zamocuje samicę. W okresie kopulacji samce przeplatają się z szybkim wszczepieniem miednicy i głębokim intromisją z wieloma wytryskami ( Altuna i wsp. 1991 ) ( Altuna i Lessa, 1985, Altuna, i wsp., 1991 ).
Hodowla odbywa się raz w roku. Okres ciąży to około 100 - 120 dni. Wielkość miotu waha się od 2 do 4, młode są odstawiane od matki w ciągu 32 do 40 dni, a młode stają się niezależne w wieku około 2 miesięcy.
Samica buduje gniazdo dla swoich młodych, a po porodzie spędza ponad 80% swojego czasu w gnieździe ze swoim potomstwem. Samica zapewnia ciepło swoim młodym, tuląc się do nich w gnieździe. Dostarcza także żywność, zarówno mleko, jak i stałe jedzenie, które zebrała i przyniosła do nory. Samica będzie szukać i zawracać do gniazda wszystkie młode, które mogły odejść. Ponieważ młode stają się bardziej mobilne i zaczynają błądzić częściej, w drugim tygodniu laktacji, zachowania macierzyńskie zaczynają spadać. Do czwartego tygodnia samica nadal śpi i tuli się do gniazda wraz z młodymi, ale teraz młode pomagają w utrzymaniu gniazda i gromadzeniu żywności. Po piątym tygodniu laktacji samica częściej zostawia młode w spokoju, nie ogranicza im już błądzenia i zaczyna odrzucać próby karmienia ( Pereira, 2006 ). Jednak nawet po odsadzeniu młodych pozostają one nadal  z samicą przez kolejne 3 - 4 tygodnie. W tym momencie rozpraszają się, zazwyczaj na skraju populacji, i kopią własną norę ( Altuna, i wsp., 1999, Pereira, 2006 ). 
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Dojrzałość płciową uzyskuje samica przed ukończeniem 8 - 10 miesięcy a samiec po osiągnięciu roku.

Ctenomys pearsoni

Nie opisano żadnych podgatunków.

Wymieniony jako bliski zagrożenia, ponieważ jego zasięg jest prawdopodobnie mniejszy niż 20 000 km2, ale gatunek jest przystosowalny i obecnie przetrwał w zaburzonych siedliskach i toleruje rozwój na plażach i w rolnictwie. Jeśli zagrożenia będą kontynuowane, gatunek może wkrótce kwalifikować się do zagrożonych w ramach B1ab ( iii ).
Gestość osobnicza to 15 - 20 osobników / hektar.
Populacja Ctenomys o morfologii podobnej do Ctenomys pearsoni została znaleziona w południowym Urugwaju na wschód od rzeki Santa Lucia w departamentach Carrasco, Salinas i Maldonado, ale zwierzęta te nie mają tego samego kariotypu ( Lessa i Langguth 1983 ). 
Wyjątkową cechą Ctenomys pearsoni jest wielkość i masa jego kątnicy, w której zachodzi fermentacja mikrobiologiczna celulozy i pektyny. Waży ona około 30% całkowitej masy ciała zwierzęcia i zajmuje całą szerokość brzucha, co czyni ją najbardziej rozwiniętą wśród gryzoni ( Altuna i wsp., 1998 ).
Nie badano roli, jaką odgrywa Ctenomys pearsoni w ekosystemie.
Może wpływać na zbiorowiska roślinne poprzez nawyki żywieniowe i może pomagać w napowietrzaniu gleby i dostarczaniu nor innym zwierzętom.
Obecnie urbanizacja stanowi największe zagrożenie dla Ctenomys pearsoni. Wiele małych populacji, które zamieszkiwały obszary, na których zainstalowano drogi, ogrodzenia lub tory kolejowe, wyginęło w wyniku przedłużonego chowu wsobnego z powodu odizolowania od innych populacji przez te sztuczne bariery ( Altuna, et. al. 1999 ).  
Gatunek ten jest zagrożony utratą siedlisk związanych z rozwojem wybrzeża dla turystyki i nieruchomości we wschodniej części jego zasięgu. W zachodniej części jego zasięgu utrata siedlisk związana jest z rolnictwem i wypasem zwierząt gospodarskich ( Lessa pers. comm.).
Nie wprowadzono żadnych środków ochronnych, aby chronić ten gatunek w szczególności. 
Niektóre obszary chronione zostały stworzone w celu ochrony przybrzeżnych lagun, które mogą pośrednio przynosić korzyści Ctenomys pearsoni ( Lessa pers.comm ).

W niewoli - tylko w warunkach laboratoryjnych.




Tukotuko peruwiański ( Ctenomys peruanus ) - Sanborn i Pearson, 1947 - gryzoń z rodziny Ctenomyidae. 

Występuje w Ameryce Południowej - ekstremalnie południowe Peru ( Altiplano w Puno ).

Zamieszkuje obszary z otwartymi, mocno wypasanymi stepami krzewów pampy z ciernistymi krzewami i czasami wysokimi trawami i otwarte obszary łąk Altiplano na wysokości od 3800 do 4700 m n.p.m.

Aktywny w ciągu całego roku, szczyt aktywności w godzinach wczesnoporannych i późnopopołudniowych. Okresy aktywności są przeplatane z okresami spoczynku. 
Typowy samotnik, łączący się w pary w okresie godowym. Samica i potomstwo tworzą przez krótki okres grupę rodzinną.
Jest terytorialny ale zakresy osobnicze nie są znane. Rewiry dominujących samców mogą zachodzić na rewiry samic.
Kopie system nory w piaszczystym gruncie. System tuneli i komór znajduje się na głębokości około 30 cm pod powierzchnią gleby.
Osobniki tworzą coś w rodzaju niewielkiej kolonii ale systemy nor są zamieszkiwane przez jednego osobnika.
Brak wyraźnego dymorfizmu płciowego.
Średnia długość głowy i ciała to 220 mm, średnia długość ogona to 88 mm i średnia długość tylnej stopy to 41 mm ( A.I.Medina i wsp. 2007 ).
Plecy, boki i brzuch w kolorze kremowym, mocno podszyte czarnym kolorem, nadając całości brązowy odcień, tylne stopy brązowe powyżej, przednie stopy mają ten sam kolor co ciało, nos, usta, uszy i otaczające futro ciemnobrązowe, ogon płowy. 
W celu poszukiwania pokarmu osobniki nie oddalają się zbytnio od swoich nor.
Do komunikacji używa sygnałów chemicznych, węchu, słuchu, wzroku, dotyku i postawy ciała. Jak wszystkie gatunki z tego rodzaju tworzy krótką wokalizę "tuc-tuc" powtarzaną co sekundę aż 30 razy z rzędu. Wokaliza występuje zarówno w nocy, jak i w ciągu dnia.
Typowy roślinożerca. Zjada korzenie, łodygi lub liście większości dostępnych roślin. Wodę wykorzystuje z pokarmu.
Sezon rozrodczy między listopadem a kwietniem. System krycia poligamiczny. Do kopulacji dochodzi w norze.   
Długość ciąży to około 120 dni. Samica rodzi 1 - 5 młodych. 1 miot w sezonie.
Młode rodzą się bardzo dobrze rozwinięte i są zdolne po kilku godzinach od narodzin samodzielnie poszukiwać pokarmu. 
Okres laktacji wynosi 30 - 35 dni.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Długość życia to około 36 miesięcy.

Nie opisano żadnych podgatunków.

Gatunek wymieniony jako najmniejszej troski, mimo że ma stosunkowo ograniczony zasięg, wydaje się jednak, że nie ma poważnych zagrożeń. Potrafi się łatwo dostosować i jest mało prawdopodobne, że populacja spadnie wystarczająco szybko, aby zakwalifikować się do umieszczenia w bardziej zagrożonej kategorii.
Jest to rzadki gatunek i występuje jako niejednolite kolonie.
Typowe lokalizacje gatunku to : Pampa de Quellecota ( Pearson 1959 ), Hacienda Pichupichuni, Rio Calacame, 8 km na północny-zachód z Huacullani ( Pearson 1959 ), Quellecota ( MVZ 114767 ), Mazocruz ( Sanborn i Pearson 1947 ), Pisacoma ( Lokalizacja typu Sanborn i Pearson ).
Występuje w obszarach wykorzystywanych do wypasu.
Czasami jest używany do tradycyjnych celów leczniczych.
Wydaje się, że nie ma poważnych zagrożeń dla tego gatunku.
Jest obecny w Zona Reservada Aymara Lupaca. 
Konieczne są dalsze badania w zakresie biologii i ekologii tego gatunku.

W niewoli - brak danych.














  

Opracowano na podstawie :
animaldiversity, arkive, iucn, planet-mammiferes, waza, wikipedia i wiedzy własnej.
Ryciny i zdjęcia zamieszczono w celach dydaktycznych, informacyjnych i szkoleniowych.






KRS 0000069730