Cuniculidae - paki, rodzina gryzoni z Ameryki Środkowej i Południowej oraz Północnej. Przegląd gatunków.

Paki - Cuniculidae to rodzina gryzoni ( Rodentia ) występująca w Ameryce Północnej, Środkowej i Południowej.

od lewej : Cuniculus hernandezi, Cuniculus paca, Cuniculus taczanowskii

Zamieszkują głównie tropikalne lasy, zarówno górskie jak i nizinne, mglisty las czasami też otwarte tereny trawiaste. Wykorzystują też plantacje drzew owocowych i ogrody jako miejsca żerowania. Preferują zalesione brzegi rzek, strumieni lub potoków ale także stojących zbiorników wodnych.
Są to duże gryzonie ważące do 12 kg ( samce ), samice nieco lżejsze ( 8 - 10 kg ).
Prowadzą nocny tryb życia. Żyją samotnie ale czasami w jednym rewirze mieszkają samiec, samica i ich wcześniejsze potomstwo ( głównie samice ).
Są terytorialne, rewiry to 3 - 4 ha oznaczone moczem. Terytorium często koncentruje się w pobliżu grupy drzew owocowych. Rewiry pokrywają się, często też są bronione wspólnie przez parę żyjącą w pobliżu przed innymi gatunkami ( Dasyprocta ) lub osobnikami tego samego gatunku.

Dasyprocta punctata - Zoo de La Marina ( San Carlos - Kostaryka )

Na kryjówki kopią własne nory lub zajmują opuszczone. Nory są usytuowane w brzegach rzek lub potoków ( zawsze powyżej linii sezonowej powodzi ), zboczach, stokach, pod i wśród korzeni drzew, pod skałami. Nora jest głęboka na 3 metry i zaopatrzona w kilka wejść, główne wejścia są otwarte ale awaryjne są przykryte liśćmi i innym materiałem roślinnym. Nora posiada wewnętrzną komorę, w której ten gryzoń odpoczywa w ciągu dnia.
Są dobrymi pływakami i często uciekają do wody przed zagrożeniem. Potrafią zanurkować i przebywają pod wodą do 15 minut. Skaczą do 1 metra i mogą pozostać w bezruchu do 45 minut. 
Po swoim terytorium poruszają się wydeptanymi ścieżkami, które tworzą sieć komunikacyjną. Jeśli ścieżki są nawiedzane prze drapieżniki, szybko są tworzone nowe. 
Komunikują się za pomocą sygnałów wizualnych, akustycznych, chemicznych i dotyku. Jednak główną rolę w komunikacji odgrywają sygnały akustyczne. Są nimi odgłosy, walenie stopami i zgrzytanie zębami. Sugeruje się, że komory jarzmowe służą jako rezonatory dźwięków.
Ich duże torby policzkowe służą do przenoszenia pokarmu, który jest zjadany w norze lub jej pobliżu.

paka ( Cuniculus paca ) 

Są głównie roślinożerne. Zjadają owoce drzew i krzewów, rzadziej liście, pąki czy młode gałązki. Są koprofagami i wchłaniają białko i węglowodany ze specjalnie wyprodukowanych grudek kału. Nie gromadzą zapasów pokarmu ale gromadzą zapasy tłuszczu na okres nie owocowania drzew. 
Paki konkurują o pokarm z wieloma gatunkami, z którymi żyją w tych samych siedliskach. Są to : aguti ( Dasyprocta ), wiewiórki ( Sciurus ), kolczaki ( Proechimys ), pekari ( Tayassu ), mazamy ( Mazama ), hirara ( Eira barbara ), kinkażu ( Potos flavus ), koati ( Nasua ), oposy ( Caluromys ) i ( Metachirus ).
Rozmnażają się w ciągu całego roku. System krycia monogamiczny ale sugeruje się, że może być też poligamiczny.
Ciąża trwa około 118 dni. Może być do 3 miotów w roku ale przeważnie 2.
Samica rodzi 1, bardzo rzadko 2 młode. Młody rodzi się porośnięty sierścią i z otwartymi oczami. Odstawienie zaczyna się już po upływie 6 tygodni od narodzin.
Dojrzałość płciową uzyskuje po 6 - 12 miesiącach przy wadze samicy 6,5 kg a samca 7,5 kg.
Żyją do 12,5 lat.

rycina - od lewej : Cuniculus paca ; z prawej : Cuniculus taczanowskii

Obecnie do rodziny Cuniculidae należy 1 rodzaj - Cuniculus z trzema gatunkami.
- Cuniculus hernandezi
- Cuniculus paca - paka, paka nizinna
- Cuniculus taczanowskii - paka górska

paka ( Cuniculus paca )

Obecnie Cuniculus taczanowskii jest uznawany za bliski zagrożenia, Cuniculus paca jako nie zagrożony a Cuniculus hernandezi jako nie sklasyfikowany ze względu na brak dokładnych informacji oraz brak potwierdzenia taksonu.
Główne zagrożenia stanowią utrata i fragmentacja siedlisk oraz polowanie dla mięsa. Innym zagrożeniem jest tępienie gatunków jako szkodników upraw rolnych.
Wszystkie gatunki są rejestrowane z obszarów chronionych w swoich zasięgach.

W niewoli - częściej paka niż paka górska.

Przegląd gatunków :


Cuniculus hernandezi - gryzoń z rodziny pak ( Cuniculidae ).

Występuje w Ameryce Południowej ( Kolumbia - góry Cordillery Centralnej ).

Zamieszkuje górskie lasy na wysokości 2000 - 3000 m n.p.m.

Cuniculus hernandezi - osobnik schwytany w pułapkę

Gatunek słabo poznany. 
Sugeruje się, że biologia, ekologia i sposób życia prawdopodobnie jak u paki górskiej.

Nie opisano żadnych podgatunków.

Cuniculus hernandezi - osobnik schwytany w pułapkę

Gatunek opisany w 2010 przez Castro, Lopez i Beccerra.

Gatunek nie sklasyfikowany ze względu na brak potwierdzenia ważności taksonu oraz brak dokładnych informacji na temat ekologii, siedlisk, dystrybucji, stanu i trendów populacji, historii naturalnej i zagrożeń.

Sugeruje się, że może być obecny w jakimś obszarze chronionym.

Potrzebne są dalsze badania, szczególnie w celu potwierdzenia ważności taksonu.

W niewoli - brak danych.

Paka, paka nizinna ( Cuniculus paca ) - gryzoń z rodziny pak ( Cuniculidae ). Synonim Agouti paca.

Występuje w Ameryce Północnej ( Meksyk - południowo-wschodnie San Luis Potosi, Jalapa, Veracruz, Tabasco, Chiapas, Campeche, Jukatan, Quintana Roo do lasów w Sierra Madre Oriental na północy ), w Ameryce Środkowej ( Belize, Honduras, Salwador, Gwatemala, Nikaragua, Kostaryka, Panama ) i w Ameryce Południowej ( Kolumbia, Wenezuela, Ekwador, Gujana, Gujana Francuska, Surinam, południowo-zachodnia i południowo-wschodnia Brazylia, Peru, Boliwia, Urugwaj, Paragwaj, północna Argentyna ). Wprowadzona na Kubę i do Algierii ( Afryka ).

Zamieszkuje wilgotne tropikalne górskie i nizinne lasy, las mglisty, namorzyny,  lasy łęgowe, bagna i tereny zalewowe, zalesione obszary wzdłuż rzek, potoków, strumieni czy zbiorników stojących od poziomu morza do 2000 m n.p.m. Plantacje drzew owocowych czy ogrody są wykorzystywane jako miejsca żerowania lub korytarze dyspersyjne.

paka ( Cuniculus paca )

Aktywna w ciągu całego roku, głównie od zmierzchu do świtu, rzadko w ciągu dnia ( jeśli już to w godzinach porannych i późnopopołudniowych ).

Żyje samotnie, w pary łączy się w okresie rui. Jednak może też żyć w monogamicznej parze lub grupie ( para i potomstwo ).

Występuje dymorfizm płciowy : samiec cięższy od samicy - waży do 12 kg a samica 8 - 10 kg.

Jest terytorialna, rewir to 3 - 4 ha, które się pokrywają i są oznaczone moczem.

Na kryjówki wybiera nory samodzielnie wykopane lub zajmuje opuszczone innych gatunków. Nory umieszczone są w stromych brzegach rzek, strumieni lub potoków ( zazwyczaj powyżej linii sezonowej powodzi ), pod i wśród korzeni drzew, pod skałami, w zboczach i stokach. Nory mają głębokość do 3 metrów, posiadają kilka wejść oraz wewnętrzną komorę do odpoczynku. Wejścia główne są otwarte, natomiast awaryjne są przykryte liśćmi i innym materiałem roślinnym.

Samiec i samica mogą zamieszkiwać wspólne terytorium ale nie dzielą nigdy wspólnie nory.

Aktywnie broni swojego terytorium przed intruzami własnego gatunku lub innym gatunkami ( aguti ), często wspólnie robi to para zajmująca to samo terytorium. Rewir koncentruje się często w pobliżu grupy drzew owocowych. Po rewirze porusza się wydeptanymi ścieżkami, które tworzą sieć komunikacyjną. Jeśli, któraś ze ścieżek jest nawiedzana przez drapieżniki szybko wydeptuje nową.

Dobrze pływa i nurkuje, pod wodą może przebywać do 15 minut. Potrafi skakać do 1 metra i pozostawać w bezruchu do 45 minut. Ma dobry wzrok i słuch. Ich komórki zwojowe siatkówki są wyposażone w błonę odblaskową ( Tapetum lucidum ), która pomaga im zwiększyć widzialność w ciemności.
Zagrożona przez drapieżnika często chroni się w wodzie. Nieznane bodźce wywołują u niej sytuacje stresowe i przerażenie.  

Osobniki komunikują się za pomocą sygnałów chemicznych, dotykiem, sygnałów wizualnych i akustycznych. Główną rolę odgrywają prawdopodobnie sygnały dźwiękowe, które informują o sytuacjach stresowych jak i nastroju osobnika. Są nimi dźwięki, które dzięki komorze jarzmowo-policzkowej ( służy jako rezonator ) wydostają się na zewnątrz. Mają wysokość około 1 kHz. Zgrzytanie zębami oraz tupot stopami to również sygnały akustyczne.

Przednie kończyny nie są tak sprawne jak kończyny aguti i nie mogą nimi manipulować. Jednak dzięki zmodyfikowanym łukom jarzmowym i silnych kościach i mięśniach szczęki są w stanie rozłupać skorupy orzechów. 

Pokarm zbiera głównie na ziemi, ale na ogół nie nurkuje ani nie poszukuje pokarmu w wodzie.

Odżywia się głównie opadłymi owocami drzew i krzewów, ale także liśćmi, pąkami, gałązkami, trawami, bulwami i prawdopodobnie owadami. Nie gromadzi zapasów pokarmu ale odkłada zapas tłuszczu w organiźmie na okres mniejszej lub braku dostępności owoców. Od listopada do marca jest częsty brak pokarmu dla paki. Jest też koprofagiem i zjada specjalnie wyprodukowany kał z dużą zawartością białka i węglowodanów.

Sezon rozrodczy w ciągu całego całego roku. Ruja u samicy trwa około 32 dni. Następna ruja następuje w ciągu 2 tygodni od narodzin. Odstęp między następną ciążą wynosi 172 - 191 dni. Okres laktacji może się pokrywać z nową ciążą. 

System krycia monogamiczny ale występuje też poligamia. Do kopulacji dochodzi często w wodzie. Samiec często polewa samicę moczem. Musi on zdominować samicę i ustanowić z nią wspólną więź poprzez oddawanie na nią moczu. Jeśli występuje brak akceptacji to samica staje się bardzo agresywna w stosunku do samca.

Ciąża to około 97 - 118 dni. Samica rodzi 1 młode, rzadziej 2 młode w miocie.

Średnio 2 mioty w roku ale w sprzyjających warunkach 3. 

Młody po urodzeniu mierzy średnio około 23 cm i waży od około 605,9 - 736,7 grama. Jest porośnięty sierścią i ma otwarte oczy. Odstawienie następuje po około 90 dniach od narodzin, gdy młody waży około 4 kg.           

Samica po karmieniu wylizuje młode aby stymulować u niego oddawanie kału i moczu, a następnie zlizuje otrzymane produkty w celu likwidacji zapachu przyciągającego drapieżniki jak i odżywienia się.    

Młody zaczyna przechodzić na stały pokarm w 6 tygodniu od narodzin.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad potomstwem.
Samica pozostaje w pobliżu rewiru pary, której jest potomkiem a samiec zostaje przegnany.
Dojrzałość płciową uzyskuje po między 8 - 12 miesiącem życia, jednak większość osobników jest dojrzała przed ukończeniem roku.
Żyje około 12,5 lat.

paka ( Cuniculus paca )

Opisane podgatunki :
- Cuniculus paca alba - Brazylia ( dolina rzeki St.Francis ) - synonim Agouti paca alba 
- Cuniculus paca guanta - Ekwador ( Prov. Pichincha, Guanta ) - synonim Agouti paca guanta 
- Cuniculus paca mexicanae - północna Brazylia ( wyspa Mexiana, Para State ) - synonim Agouti paca mexicanae
- Cuniculus paca nelsoni - południowo-wschodni Meksyk ( Jalapa, Veracruz, Tabasco, Chiapas, Jukatan, Campeche, Quintana Roo ), Gwatemala, Belize, Honduras, Nikaragua, północna Kostaryka - synonim Agouti paca nelsoni
- Cuniculus paca paca - Wenezuela, Kolumbia, Urugwaj, Paragwaj, Peru, wschodnia Brazylia - synonim Agouti paca paca
- Cuniculus paca sublaevis - Kolumbia - synonim Agouti paca sublaevis
- Cuniculus paca venezuelica - Wenezuela ( Aragua State, Maracay ) - synonim Agouti paca venezuelica
- Cuniculus paca virgatus - zachodnia Panama, zachodnia Kostaryka, być może Kolumbia - synonim Agouti paca virgatus

Cuniculus paca nelsoni - samica z młodym

Gatunek uznawany za nie zagrożony ze względu na szeroką dystrybucję, prawdopodobieństwo dużych populacji oraz małe prawdopodobieństwo drastycznego spadku do zakwalifikowania w zagrożonych kategoriach. Jednak odnotowano lokalne wymieranie w południowo-wschodniej części jego zasięgu na skutek utraty i fragmentacji siedlisk oraz degradacji i niszczenia środowiska naturalnego ( Quierolo i wsp. 2008 ).
Zagrożenie stanowi fragmentacja i utrata siedlisk, łowiectwo i wprowadzanie gatunków domowych ( psy, koty ).
Gęstość osobnicza w odpowiednim siedlisku może wynosić nawet 84 - 93 osobniki/km2 ( Kolumbia - Eisenberg i Redford 1999 ), do mniej niż 6 osobników/km2 na obszarach, gdzie poluje się na ten gatunek. Gęstość osobnicza zazwyczaj jest określana przez obecność drzew owocowych i ich obfitość na dnie lasu, ilość drapieżników, typ lasu, obecność wody i dostępność miejsc na kryjówki ( Asquith & wsp.1999, Huanca-Hurachi & wsp.2011, Rodriquez-Ruiz & wsp.2011, Sa Petit Labao i Nogueira-Fiho 2011 ).
Okres od listopada do marca jest często uważany za okres braku pokarmu dla gatunku. Jest on często brany pod uwagę jako czynnik mający wpływ na większość populacji. Jednak w tym okresie paka żeruje na liściach oraz zużywa rezerwy tłuszczu zgromadzone w organiźmie ( Asquith & wsp.1999, Beck-King & wsp.1999, Hunca-Hurachi & wsp.2011, Sa Petit Labao i Nogueira-Fiho 2011, Smythe 1987, Smythe & wsp.1982, Zucarotto i inni 2010 ).
Szacuje się, że zakres polowań na niektórych obszarach to około 150 osobników rocznie ( z obszaru 500 km2, co daje 0,4 osobnika/km2 ).
Tępiona jest jako szkodnik upraw rolnych.
Uważa się, że obecność gatunku ma wpływa na rozkład geograficzny psów leśnych ( Speothos venaticus ) ( Aquino & wsp.2009, Gama Nogueira-Fiho i Sa Petit Labao 2011, Gil i Lobo 2012, Michalski i Norris 2011, Rausch & wsp.1981, Vaughan 1986 ).
Gatunek ma wpływ na wygląd zbiorowisk roślinnych poprzez dystrybucję nasion oraz wiele roślin jest pod wpływem działalności tych ssaków. W przypadku niektórych gatunków o jadalnych owocach Attalea oleifera, Hymenaea courbaril paka ma kluczowe znaczenie w regeneracji gatunku ( Asquith & wsp.1999, Darskaja i Małygin 1996, Dubost & wsp.2005, Rausch & wsp.1981, Sa Petit Labao i Nogueira-Fiho 2011, Silverman i wsp.2004 ).
Jest pośrednim żywicielem dla Echinoccus vogeli. Pasożyt ten rozwija się w wątrobie ale także może rozwijać się u ludzi. Mężczyźni spożywający regularnie mięso paki mogą zapaść na leptospirozę. W wyniku obecności mikroorganizmów chorobowych ( Leptospira interrogans ) występuje wysypka, gorączka, bóle mięśni ale też schorzenia wątroby i nerek.
Gatunek został ujęty w Załączniku C do rozporządzenia Rady ( WE ) nr 338/97 z dn.09.12.1996 W Sprawie Ochrony Gatunków Dzikiej Fauny i Flory w Drodze Regulacji Handlu Nimi.
Ujęty w Załączniku CITES III w Hondurasie.
Objęty kontyngentami eksportowymi CITES od 1997 roku dla niektórych krajów.
Rejestrowany z wielu obszarów chronionych w swoim zasięgu.

rycina - Cuniculus paca paca

W niewoli.
Hodowana często w parach na tzw. nocnych "ekspozycjach".
Dobrze rozmnaża w warunkach zoo. Okres ciąży jest dłuższy i wynosi około 148,6 dni. Średni okres pomiędzy następną ciążą to 224,5 dni.
55,5% samic miało 2 mioty w roku z 1 młodym. Wśród narodzonych 44,7% stanowiły samice a 55,3% to samce.
Podczas żywienia stwierdzono występowanie preferencji spożywanych owoców. Wybiera owoce o dużej zawartości energetycznej : mango ( Mangifera indica ), papaja ( Carica papaya ), awokado ( Persea americana ). 




Paka górska ( Cuniculus taczanowskii ) - gryzoń z rodziny pak ( Cuniculidae ). Synonim Agouti sierrae - Agouti taczanowskii.

Występuje w Ameryce Południowej ( góry w Peru, Ekwadorze, Kolumbii i w północno-zachodniej Wenezueli ).

Zamieszkuje górskie lasy tropikalne wzdłuż rzek i strumieni na wysokości 1500 - 3700 m n.p.m. 

paka górska ( Cuniculus taczanowskii ) - osobnik w niewoli

Aktywna w ciągu całego roku, od zmierzchu do świtu, rzadko za dnia ( jeśli się to zdarzy to wczesnym rankiem lub późnym popołudniem ). Żyje samotnie, w pary łączy się w okresie rui, może też żyć w monogamicznej parze lub małej grupie ( para i potomstwo ).
Jest terytorialna, rewir jest mniejszy niż paki. Rewiry poszczególnych osobników nakładają się. Rewir jest oznaczony moczem. Samiec i samica z przylegających terytorium broni swojego rewiru przed innymi osobnikami swojego gatunku.
Kopie nory w brzegu strumienia lub rzeki ewentualnie w gęstych zaroślach. Nora ma głębokość do 5 metrów i posiada kilka wejść i wyjść. Ma też wewnętrzną komorę do odpoczynku. Wejścia awaryjne są przykryte liśćmi i innym materiałem roślinnym.
Dobrze pływa i nurkuje, w razie zagrożenia stara się uciec do wody.
Po terytorium porusza się wydeptanymi ścieżkami tworzącymi system komunikacyjny. Jednak jeśli, ścieżki zostaną naruszone przez drapieżnika, szybko wydeptuje nowe.
Poszczególne osobniki komunikują się za pomocą sygnałów chemicznych, dźwiękowych i wizualnych. Sugeruje się, że sygnały chemiczne odgrywają główną rolę w komunikacji.
Pokarm zbiera na ziemi.
Odżywia się głównie opadłymi owocami i orzechami, w okresie niedoboru owoców także liśćmi, nasionami, gałązkami, korą. Jest koprofagiem i zjada kał z dużą zawartością białka i węglowodanów.
Sezon rozrodczy w ciągu całego roku. System krycia monogamiczny.
Samiec musi zdominować samicę polewając ją moczem.
Okres ciąży to około 118 dni. Samica rodzi 1 młode, rzadko 2 w miocie. 2 mioty w roku.
W momencie narodzin młody waży 450 - 800 gramów. Jest porośnięty sierścią i ma otwarte oczy. Okres laktacji to około 3 miesiące i młode jest odstawiane.
Młody zaczyna przechodzić na stały pokarm już od 6 tygodnia życia.
Samiec nie uczestniczy w opiece nad młodym.
Dojrzałość płciową uzyskuje między 8 a 12 miesiącem życia.
Samica pozostaje w pobliżu rewirów pary, której jest potomkiem a samiec jest przeganiany.
Długość życia nie została poznana ale sugeruje się, że może wynosić około 12,5 lat jak u paki.

Cuniculus taczanowskii - osobnik w niewoli

Opisane podgatunki :
- Cuniculus taczanowskii andina - Ekwador ( Prov. Pichincha, Mt. Pichincha ) - synonim Agouti ( Coelogenys ) sierrae andina - Agouti taczanowskii andina
- Cuniculus taczanowskii sierrae - Wenezuela ( Sierra de Merida ), Kolumbia - synonim Agouti sierrae - Agouti paca sierrae - Agouti taczanowskii sierrae - Cuniculus sierrae
- Cuniculus taczanowskii taczanowskii - Ekwador - synonim Agouti taczanowskii taczanowskii

paka górska ( Cuniculus taczanowskii )

Gatunek uznawany za bliski zagrożenia z powodu utraty siedlisk w całym zakresie występowania oraz w znacznym spadku prawdopodobnie jednak w mniejszym niż 30% w ciągu ostatnich 30 lat. Główne zagrożenia stanowią utrata i fragmentacja siedlisk, polowanie dla mięsa oraz uznawanie za szkodnika upraw rolnych.
Opisany przez polskiego badacza Jana Sztolcmana ( Stolzmann ) w 1865 roku. Był asystentem Władysława Taczanowskiego, na którego cześć nadał nazwę łacińską taczanowskii. 
Gatunek uważany też za tożsamy z Cuniculus sierrae, dlatego analiza danych morfologicznych i molekularnych jest konieczna w celu potwierdzenia tego faktu ( Voss 2003 ).
1 obserwacja pochodzi z gór Boliwii, lasu Yungas ( Rios-Uzeda & wsp.2004 ).
Rejestrowany z kilku obszarów chronionych. 

Cuniculus taczanowskii

W niewoli - rzadsza od poprzedniego gatunku.
 
             

Cuniculus taczanowskii - osobnik w niewoli

Opracowano na podstawie:

animaldiversity, arkive, iucn, planet-mammiferes, waza, wikipedia, wwf i wiedzy własnej.

Ryciny i zdjęcia zamieszczono w celach dydaktycznych, informacyjnych i szkoleniowych.