Beszamel i spółka bez ograniczeń: Rodzina ( Ctenomyidae ) - tukotuki. Charakterystyka i przegląd gatunków.

Tukotuki ( Ctenomyidae ) rodzina gryzoni składająca się z kilku rodzajów w tym z kilku wymarłych.
Gatunki żyjące występują w południowej części Ameryki Południowej.
Rodzina została pierwotnie opisana w roku 1842 przez zoologa, przyrodnika i chirurga René Primevere Lesson.
Rodzina ta składa się z wielu rodzajów, ale tylko jeden z nich jest obecnie żyjący :
- Ctenomys Blainville, 1826 ( tukotuki )
+Actenomys Burmeister, 1888 z piocenu Argentyny
+Ctemys
+Eucelophorus Ameghino, 1908 z pliocenu Argentyny
+Megactenomys Rusconi, 1930

Dla niektórych badaczy tukotuki są podrodziną w rodzinie koszatniczkowatych ( Ctenomyinae ), inni uważają je za plemię w ciągu Octodontinae, jednak dla większości, uznawane są jako oddzielna rodzina ( Ctenomyidae ).

tukotuko brazylijski ( Ctenomys brasiliensis )

Są wyspecjalizowane do życia w norach. W konsekwencji ilość zasobów i twardość gleby danego obszaru ( która może zmieniać się sezonowo ) może bezpośrednio wpływać na całkowitą wielkość i kształt systemów nor w różnych typach siedlisk ( Reichman, Whitham i Ruffner, 1982, Heth, 1989; i wsp., 2000, Sumbera i wsp., 2003, Romanach, Reichman & Seabloom, 2005; Lovy i wsp., 2015 ).
Wśród podziemnych gryzoni Ctenomyidae jest najbardziej specyficzną grupą, a obecnie obejmuje jeden rodzaj ( Ctenomys ) i około 70 gatunków ( Gardner, Salazar-Bravo & Cook, 2014; Bidau, 2015 ).

czaszka tukotuko długowłosy ( Ctenomys pilarensis )

Zajmują wiele rodzajów siedlisk, zwłaszcza na otwartych obszarach, w tym na obszarach trawiastych, stepach, pustyniach i wydmach ( Redford i Eisenberg, 1992, Bidau, 2006 ). Kilka gatunków występuje w regionach leśnych ( Gardner i in., 2014 ). Te otwarte środowiska różnią się znacznie twardością i zagęszczeniem gleby, a także ilością dostępnych zasobów. Ich zakresy występują od nadmorskich łąk na zboczach gór, w tym andyjskim Puna na wysokości ponad 4000 m n.p.m., i są zależne od takich czynników, jak rodzaj gleby, temperatura otoczenia i pierwotna produktywność siedliska. Jedyna sympatryczna dystrybucja w tym rodzaju występuje między Ctenomys australis i Ctenomys talarum w regionie wydm nadmorskich. W obrębie tego zestawu podziemnych ssaków, rodzaj Ctenomys pokazuje najbardziej rozległe i niedawne promieniowanie.

Tukotuki obejmują około 70 nazwanych gatunków i kilka form nienazwanych, z których większość występuje w Argentynie ( Giménez i wsp., 2002, Bidau, 2006 Bidau,, 2014 Mirol i wsp., 2010, Gardner i wsp., 2014 ).
Ctenomys z miejsc wykraczających poza wcześniej znane zakresy tych gryzoni w departamentach Chuquisaca, Cochabamba, Santa Cruz i Tarija w Boliwii.
Na podstawie tych analiz opisano cztery nowe gatunki z tego rodzaju Ctenomys, wszystkie najwyraźniej endemiczne dla Boliwii. Ponadto umieszczono Ctenomys goodfellowi - Thomas 1921 w synonimii pod Ctenomys boliviensis -Waterhouse 1848 i potwierdzono obecność Ctenomys nattereri - Wagner 1848 jako mieszkańca wschodnich nizin. Dlatego całkowita liczba udokumentowanych istniejących gatunków Ctenomys w Boliwii wynosi obecnie dwanaście.

tukotuko wyżynny ( Ctenomys opimus )

Zapis kopalny rozciąga się od początku pliocenu.
Tukotuki prawdopodobnie są ściśle związane z rodziną koszatniczkowatych. Jednak żyją w stosunkowo niewielkich populacjach, które są częściowo odizolowane od innych populacji przez niegościnne gleby, które doprowadziły do zróżnicowania wielu taksonów. Czy te taksony należy uznać jako odrębne gatunki stanowi to problem, który nie został rozwiązany.
Występują endemicznie w Ameryce Południowej, gdzie odgrywają ważną rolę ekologiczną. Gatunek Ctenomys genus jest szeroko rozpowszechniony, ale ponad 50 gatunków znajduje się w południowej części Ameryki Południowej. Występują w wielu dziedzinach, od południowej części Peru i południowej Brazylii do Tierra del Fuego w najbardziej wysuniętym na południe krańcu Ameryki Południowej, poprzez części Chile i większość Urugwaju, Paragwaju, Boliwii i Argentyny.

tukotuko norowy ( Ctenomys lewisi )

Ciało przedstawicieli tego rodzaju jest osadzone na krótkich nogach. Ich skóra jest luźna, tak by swobodnie mogła się obsuwać podczas przemieszczania się w tunelach i że ułatwia zawrócenie w wąskich norach.
Kolor sierści waha się od czerni do jasnoszarego. Generalnie, sierść jest gęsta i długa.
Długie przednie łapy ułatwiają rycie pod ziemią. Przednie kończyny mają bardzo długie, są one uzbrojone w silne pazury, których używają do odkręcania ubitej ziemi. Tylne kończyny mają również dobrze rozwinięte pazury, ale nie są one tak długie, jak te u kończyn przednich. Na podeszwach stopy są otoczone przez otoczkę bardzo sztywnych włosków, funkcjonalnie zwiększają one ich powierzchnię do pchania ziemi i służą jako plastry do usuwania brudu z futra.
Głowy tukotuko są stosunkowo duże, uszy małe, a ich ogony są owłosione. Ciało osiąga długość 15 - 25 cm, a waga wynosi ok. 700 g. Jednak niektóre mogą ważyć najmniej 100 gramów ( Ctenomys pundti ) do ponad 1000 gramów (Ctenomys conoveri ).
Zewnętrznie gatunki przypominają rodzinę ( Geomyidae ), ale brakuje im zewnętrznych woreczków policzkowych posiadanych przez członków tej rodziny.
Formuła dentystyczna 1/1, 0/1, 1/1, 3/3 = 20.
Tukotuki żyją w norach wykopanych i spędzają większość ( aż do 90% ) ich całego życia pod ziemią. Szacuje się, że stanowią one około 45% wszystkich podziemnych gryzoni świata. W norach utrzymują stosunkowo stałą temperaturę i wilgotność, która jest niezależna od regionu geograficznego występowania.
W celu kopania w ziemi, mają wiele morfologicznych zmian, w tym ich kształt ciała, zmniejszenie oczu i silne kończyny. Ich węch jest zwiększony i jest stosowany w celu zorientowania się podczas kopania i tworzenia terytorium.
Mają dwie techniki, których używają do kopania są to : długie przednie łapy uzbrojone w pazury oraz czaszka i siekacze. Połączenie obu tych metod jest często stosowane. Ich pazury i przednie kończyny są wykorzystywane przede wszystkim do zarysowania kopania, a ich czaszki i siekacze są wykorzystywane wtórnie do kopania. Wolą kopać w miejscach piaszczystych lub w gliniastych glebach, w których budują złożone systemy rozgałęzionych tuneli. Systemy mogą być bardzo długie i obejmują one komórę lęgową oraz specjalne komory do przechowywania pokarmu. Ziemia jest ułożona przy wejściach do nory i faktycznie otwieranie nory jest czasami podłączone. Kopią poprzez poluzowanie ziemię swoimi siekaczami, a następnie zamiatanie jej z tunelu tylnymi nogami. Osobniki z co najmniej jednego gatunku oddają mocz na ubitą ziemię, aby zmiękczyć ją podczas ich kopania. W przypadku zagrożenia, potrafią szybko wycofać się tyłem w tunelu, używając ogona jako narządu zmysłu.
Tukotuki są dobowe i alternatywnie wykorzystują okresy aktywności i okresy odpoczynku w ciągu dnia.
Wspólna nazwa "tukotuki" pochodzi od odgłosu "tuc-tuc", który jest emitowany jako sygnał alarmowy w odpowiedzi na zagrożenia. Inna wokaliza jest też znana u gatunków bardziej społecznych.
Oprócz wokalizy gatunki wykorzystują w komunikacji węch, dotyk, postawę ciała, słuch i wzrok.

Ctenomys lessai - okaz muzealny

Głównie szukają pokarmu poprzez kopanie korytarzy. Ze względu na wysoki koszt zużywanej energii ich dieta jest raczej szeroka. Obejmuje różnego rodzaju korzenie, kłącza, bulwy, cebule i tym podobny pokarm roślinny.
Bardzo niewiele wiadomo na temat zalotów w tym rodzaju, mają one miejsce w norach pod ziemią. Wiadomo, że samiec posiada agresywne postawy i wymienia sygnały chemiczne lub akustyczne dostępnych samic.
Wśród ich najważniejszych cech jest to, że wielu członków rodzaju posiada zróżnicowanie poziomów zmienności genetycznej i towarzyskości.
Większość gatunków prowadzi samotny tryb życia. Jednak niektóre są półsocjalne lub społeczne, z tendencją do gatunków najbardziej społecznych ( Ctenomys sociabilis ), które mają najmniejszą zmienność genetyczną. Kolonie mogą być spowodowane nierównym rozkładem gleb, które są odpowiednie do ich aktywności. U wielu gatunków, systemy tuneli i komór w obrębie tych kolonii są zajęte przez pojedyncze osobniki lub samice z młodymi. U kilku gatunków, jednak system społeczny jest bardziej złożony i system tuneli może być używany przez kilka osobników.

Ctenomys erikacuellarae - okaz muzealny

Tukotuki nie są cenione przez hodowców i rolników, z którymi mogą konkurować w uprawach. Czasem uszkadzają korzenie i korę na plantacjach cytrusów a ich nory mogą stanowić pewne zagrożenie dla zwierząt domowych. Z drugiej strony, szereg innych gatunków ssaków, jaszczurek, żab, bezkręgowców, a nawet ptaków wykorzystuje ich nory jako schronienie.
Niektóre gatunki są uznawane jako zagrożone, wrażliwe lub najmniejszej troski.
Przed przybyciem Europejczyków tukotuki były ważnym źródłem żywności w Ziemi Ognistej dla jej rdzennych mieszkańców.

Największym zagrożeniem dla gatunków w tym rodzaju jest człowiek i związana z tym utrata siedlisk.

Ctenomys andersoni - okaz muzealny

Opisane gatunki z rodzaju Ctenomys :
tukotuko argentyński ( Ctenomys argentinus ) - Contreras & Berry, 1982
tukotuko południowy ( Ctenomys australis ) - Rusconi, 1934
tukotuko piaskolubny ( Ctenomys azarae ) - Thomas, 1903
tukotuko wydmowy ( Ctenomys bergi ) - Thomas, 1902
tukotuko boliwijski ( Ctenomys boliviensis ) - Waterhouse, 1848
tukotuko pustelniczy ( Ctenomys bonettoi ) - Contreras & Berry, 1982
tukotuko brazylijski ( Ctenomys brasiliensis ) - de Blainville, 1826
tukotuko samotny ( Ctenomys budini ) - Thomas, 1913
tukotuko białobrzuchy ( Ctenomys colburni ) - J. A. Allen, 1903
tukotuko nieznany ( Ctenomys coludo ) - Thomas, 1920
tukotuko duży ( Ctenomys conoveri ) - Osgood, 1946
tukotuko ubogi ( Ctenomys coyhaiquensis ) - Kelt & Gallordo, 1994
tukotuko izolowany ( Ctenomys dorbignyi ) - Contreras & Contreras, 1984
tukotuko czarnogrzbiety ( Ctenomys dorsalis ) - Thomas, 1900
tukotuko piaskowy ( Ctenomys emilianus ) - Thomas & St. Leger, 1926
tukotuko sławny ( Ctenomys famosus ) - Thomas, 1920
tukotuko solniskowy ( Ctenomys flamarioni ) - Travi, 1981
tukotuko skryty ( Ctenomys fochi ) - Thomas, 1919
tukotuko tajemniczy ( Ctenomys fodax ) - Thomas, 1910
tukotuko rudawy ( Ctenomys frater ) - Thomas, 1902
tukotuko płowy ( Ctenomys fulvus ) - Philippi, 1860
tukotuko sawannowy ( Ctenomys goodfellowi ) - Thomas, 1921 - uznawany jako synonim Ctenomys boliwiensis
tukotuko patagoński ( Ctenomys haigi ) - Thomas, 1917
tukotuko skromny ( Ctenomys ibicuiensis ) - de Freitas, Fernandes, Fornel & Rorratto, 2012
tukotuko eremicki ( Ctenomys johannis ) - Thomas, 1921
tukotuko dyskretny ( Ctenomys juris ) - Thomas, 1920
tukotuko murawowy ( Ctenomys knighti ) - Thomas, 1919
tukotuko jeziorny ( Ctenomys lami ) - Freitas, 2001
tukotuko cętkowany ( Ctenomys latro ) - Thomas, 1918
tukotuko białozębny ( Ctenomys leucodon ) - Waterhouse, 1848
tukotuko norowy ( Ctenomys lewisi ) - Thomas, 1926
tukotuko magellański ( Ctenomys magellanicus ) - Bennett, 1836
tukotuko wulkaniczny ( Ctenomys maulinus ) - Philippi, 1872
tukotuko mendozański ( Ctenomys mendocinus ) - Philippi, 1869
tukotuko drobny ( Ctenomys minutus ) - Nehring, 1887
tukotuko ukryty ( Ctenomys occultus ) - Thomas, 1920
tukotuko wyżynny ( Ctenomys opimus ) - Wagner, 1848
tukotuko kordobański ( Ctenomys osvaldoreigi ) - Contreras, 1995
tukotuko urugwajski ( Ctenomys pearsoni ) - Lessa e Langguth, 1983
tukotuko żwirowiskowy ( Ctenomys perrensi) - Thomas, 1898
tukotuko peruwiański ( Ctenomys peruanus ) - Sanborn e Pearson, 1947
tukotuko długowłosy ( Ctenomys pilarensis ) - Contreras, 1993
tukotuko andyjski ( Ctenomys pontifex ) - Thomas, 1918
tukotuko pampasowy ( Ctenomys porteousi ) - Thomas, 1916
tukotuko polny ( Ctenomys pundti ) - Nehring, 1900
tukotuko negroski ( Ctenomys rionegrensis ) - Langguth & Abella, 1970
tukotuko parański ( Ctenomys roigi ) - Contreras, 1988
tukotuko saltański ( Ctenomys saltarius ) - Thomas, 1912
tukotuko stokowy ( Ctenomys scagliai ) - Contreras, 1999
tukotuko jedwabisty ( Ctenomys sericeus ) - J. A. Allen, 1903
tukotuko gromadny ( Ctenomys sociabilis ) - Pearson & Christie, 1985
tukotuko pastwiskowy ( Ctenomys steinbachi ) - Thomas, 1907
tukotuko leśny ( Ctenomys sylvanus ) - Thomas, 1919
tukotuko płochy ( Ctenomys talarum ) - Thomas, 1898
tukotuko obrożny ( Ctenomys torquatus ) - Lichtenstein, 1830
tukotuko krzepki ( Ctenomys tuconax ) - Thomas, 1925
tukotuko równinny ( Ctenomys tucumanus ) - Thomas, 1900
tukotuko tontalski ( Ctenomys tulduco ) - Thomas, 1921
tukotuko mocny ( Ctenomys validus ) - Contreras, Roig & Suzarte, 1977
tukotuko śmiały ( Ctenomys viperinus ) - Thomas, 1926
tukotuko nadrzeczny ( Ctenomys yolandae ) - Contreras & Berry, 1984
Ctenomys andersoni - Gardner, Salazar Bravo & Cook, 2014
Ctenomys erikacuellarae - Gardner, Salazar Bravo & Cook, 2014
Ctenomys lessai - Gardner, Salazar Bravo & Cook, 2014
Ctenomys yatesi - Gardner, Salazar Bravo & Cook, 2014

Ctenomys nattereri - Wagner, 1848